Specyfika zachowań eksploracyjnych oposa (Monodelphis domestica) i szczura (rattus norvegicus) odmiany Long-Evans.pdf

Tom 51, 2002

Numer 1 (254)

Strony 19–33

M A£GORZATA W ÊSIERSKA

Zak³ad Neurofizjologii

Instytut Biologii Doœwiadczalnej im. M. Nenckiego PAN

Pasteura 3, 02-093 Warszawa

e-mail: mwesier@nencki.gov.pl

SPECYFIKA ZACHOWAÑ EKSPLORACYJNYCH OPOSA ( MONODELPHIS DOMESTICA )I

SZCZURA ( RATTUS NORVEGICUS ) ODMIANY LONG-EVANS

Opos jest ssakiem z podgromady torbaczy.

Torbacze, w odró¿nieniu od ssaków ³o¿ysko-

wych nie wykszta³caj¹ pe³nego ³o¿yska, w

zwi¹zku z czym m³ode rodz¹ siê nie w pe³ni

dojrza³e i rozwój ich odbywa siê poza organi-

zmem matki. Mimo tej niedoskona³oœci torba-

cze nie przegra³y w ewolucyjnej konkurencji o

przetrwanie ze ssakami ³o¿yskowymi i istniej¹

w dziejach Ziemi do dzisiaj. Bior¹c pod uwagê

powy¿sze fakty zrozumia³e jest d¹¿enie do po-

znania nie tylko ich biologii, ale równie¿ ró¿no-

rodnych form zachowania, ze szczególnym

uwzglêdnieniem elementarnych procesów za-

pamiêtywania i uczenia siê.

Pochodz¹cy z Brazylii opos szary krótkoo-

gonowy (Monodelphis domestica) , który w

dalszej czêœci artyku³u bêdzie w skrócie nazy-

wany oposem, od ponad dwudziestu lat jest ho-

dowany przez cz³owieka i wykorzystywany

jako zwierzê laboratoryjne (K RAUS iF ADEM

1987). Niczym nie ograniczony dostêp do roz-

wijaj¹cych siê m³odych spowodowa³, ¿e oposy

sta³y siê doskona³ym modelem do badañ po-

równawczo-rozwojowych (I VANCO i wspó³aut.

1996, M OLNAR i wspó³aut. 1998, D JAVADIAN i

wspó³aut. 1999). Jednak¿e niewiele jest da-

nych dotycz¹cych ich zachowania siê i zdolno-

œci poznawczych w porównaniu, na przyk³ad,

do szczura, ssaka ³o¿yskowego, który zdomino-

wa³ laboratoria biologiczno-medyczne.

G³ównym celem pracy jest zaprezentowa-

nie zachowania oposów w testach opartych o

naturaln¹ tendencjê zwierz¹t do badania i prze-

szukiwania otaczaj¹cej przestrzeni, czyli eks-

ploracji. Wyniki porównywano z wynikami ba-

dañ na szczurach i dyskutowano w aspekcie

przystosowañ specyficznych dla tego gatunku

torbacza. Dane doœwiadczalne poprzedzono

informacjami dotycz¹cymi biologii oposa.

CECHY BIOLOGICZNE OPOSA

Rycina 1 przedstawia oposa wyhodowane-

go w Instytucie Biologii Doœwiadczalnej im. M.

Nenckiego w Warszawie. Miejsce oposa

wed³ug systematyki proponowanej przez

A PLINA iA RCHERA (1987) i rozwiniêtej przez

W ILSONA iR EEDERA (1993) przedstawia Tabe-

la 1.

Opos nale¿y do podgromady torbaczy, któ-

re pojawi³y siê w dziejach Ziemi w tym samym

okresie co pierwsze prymitywne ssaki ³o¿ysko-

we, to znaczy w œrodkowej Kredzie, czyli oko³o

100–140 milionów lat temu. Od tego momentu

ich ewolucja przebiega³a niezale¿nie od ewolu-

cji ssaków, chocia¿ przyjmuje siê istnienie

wspólnego przodka dla obu tych podgromad.

Wspó³czesne badania genetyczne wykaza³y, ¿e

ró¿ne rzêdy torbaczy charakteryzuj¹ siê sta³¹,

ma³¹ liczb¹ chromosomów. U oposa podwójna

M A£GORZATA W ÊSIERSKA

Tabela. 1. Miejsce oposów i szczurów w gromadzie ssaków wed³ug najnowszej systematyki.

Typ: Strunowce (Chordata)

Gromada: Ssaki (Mammalia)

Podgromada: Prassaki

Podgromada: Torbacze

Podgromada: £o¿yskowce

(Prototheria)

(Methateria)

(Eutheria)

Rz¹d: Stekowce

Rz¹d: Dydelfowate

Rz¹d: Gryzonie

(Monotremata)

(Didelphimorphia)

(Rodentia)

Rodzina: Oposy (Didelphidae)

Rodzina: Myszowate (Muridae)

Podrodzina: Didelphinae

Podrodzina: Murinae

Rodzaj: Monodelphis

Rodzaj: Rattus

Gatunek: opos krótkoogonowy

Gatunek: szczur wêdrowny

Monodelphis domestica

R attus norvegicus

liczba chromosomów wynosi 2n = 14, podczas

gdy u myszy z rodzaju Mus, w zale¿noœci od za-

mieszkiwanego przez nie regionu geograficz-

nego, stwierdzono ró¿n¹ liczbê chromoso-

mów (od 2n = 22 do 2n = 44) (H OPE 1993).

Doros³y samiec oposa wa¿y od 80 do 150 g,

samice s¹ mniejsze, wa¿¹ od 60 do 100 g.

D³ugoœæ cia³a samca wynosi oko³o 15 cm, krót-

ki ogon mierzy 6 cm, samice s¹ trochê mniej-

sze. G³owa zakoñczona jest wyd³u¿onym

pyszczkiem. Jak wszystkie torbacze, oposy cha-

go. W³os bezpoœrednio przy skórze oraz za

uszami i w czêœci brzusznej jest jaœniejszy.

Ogon jest chwytny, s³abo ow³osiony, ciem-

no-szary. Koñczyny przednie i tylne s¹ podob-

nej d³ugoœci, œródstopie jest niewiele d³u¿sze

od œródrêcza. Wszystkie koñczyny zakoñczone

s¹ piêcioma palcami opatrzonymi w pazurki, za

wyj¹tkiem palucha u stopy, który ma pazno-

kieæ i jest przeciwstawny do pozosta³ych pal-

ców. Oposy u¿ywaj¹ przednich ³ap do kopania,

z ³atwoœci¹ te¿ wspinaj¹ siê i skacz¹, w czym po-

Ryc. 1. Opos szary krótkoo-

gonowy (Monodelphis do-

mestica) wyhodowany w

Instytucie im. M. Nenckie-

go w Warszawie. Foto © R.

L. Djawadian.

rakteryzuj¹ siê du¿¹ liczb¹ zêbów. W po³owie

górnej i dolnej szczêki maj¹ po: 5 lub 4 sieka-

czy, 1 kie³, 3 zêby przedtrzonowe, 4 zêby trzo-

nowe. Zêby oposa s¹ krótkie, ale bardzo ostre.

Dla cz³owieka ugryzienie oposa nie jest groŸne.

Nos oposa ma barwê czarno-szar¹, oczy s¹

du¿e, czarne i b³yszcz¹ce. Uszy, stoj¹ce i s³abo

ow³osione, znajduj¹ siê po bokach g³owy. Fu-

tro jest gêste, krótkie, jedwabiste, koloru szare-

maga im chwytny ogon, który jednoczeœnie

s³u¿y do przenoszenia drobnych elementów z

otoczenia do domku, co niejednokrotnie ob-

serwowaliœmy w naszych warunkach laborato-

ryjnych.

Naturalnym miejscem wystêpowania

oposa jest wy¿ynny region Caatinga w

pó³nocno-wschodniej Brazylii, który porasta

trawami i kolczastymi zaroœlami. W ci¹gu

Specyfika zachowañ eksploracyjnych oposa i szczura

ca³ego roku temperatura nie spada tam poni¿ej

20 o C. S¹ to g³ównie tereny pasterskie o s³abym

zaludnieniu. Roœlinnoœæ typu caatinga,

kamienie, wydr¹¿one pnie drzew s¹

naturalnym siedliskiem dla oposa. Oposy

spotyka siê równie¿ w pobli¿u siedzib

ludzkich. Doros³e oposy prowadz¹ ¿ycie

samotnicze. Chocia¿ najwiêksz¹ aktywnoœæ

wykazuj¹ podczas pierwszych godzin

wieczornych, œwiat³o nie jest czynnikiem

ograniczaj¹cym ich poruszanie siê. Jad³ospis

oposa stanowi zarówno pokarm roœlinny jak i

zwierzêcy. Oposy aktywnie poluj¹, ich

przysmakiem s¹ na przyk³ad pêdraki i larwy

owadów, czy oseski ma³ych ssaków.

Naturalnymi wrogami oposa s¹ wiêksze

krêgowce.

Oposy ¿yj¹ oko³o trzech lat, a dojrza³oœæ

p³ciow¹ osi¹gaj¹ w pi¹tym miesi¹cu ¿ycia. Po

14–15 dniach ci¹¿y, dwa razy do roku, samica

rodzi od 4 do 14 m³odych. Jak wszystkie torba-

cze, oposy nie wykszta³caj¹ kompletnego ³o¿y-

ska, co jest przyczyn¹, i¿ m³ode rodz¹ siê we

wczesnej fazie ontogenezy i dojrzewaj¹ poza

organizmem matki. W momencie urodzenia

embriony oposa odpowiadaj¹ rozwojem

14–15 dniowemu embrionowi szczura, ciê¿ar

ich wynosi 100 mg, a wielkoœæ 10 mm. W tym

stadium maj¹ jedynie wykszta³cone przednie

³apy, których palce zaopatrzone s¹ w pazurki.

Pomaga im to w aktywnym pe³zniêciu po

ow³osionym podbrzuszu matki od pochwy w

kierunku sutek. Samica ma 14 sutek i w

zwi¹zku z tym mog¹ prze¿yæ tylko te m³ode,

które uchwyc¹ siê pyszczkiem sutka. Zassany

przez oseska sutek matki powiêksza siê i

wype³nia jego pyszczek, a silne miêœnie pyszcz-

ka zabezpieczaj¹ m³ode przed odpadniêciem

od sutka. Dziêki temu przez nastêpnych 28 dni

oposy stale pozostaj¹ uczepione sutek matki.

Matka, choæ w tym czasie wiêcej przebywa w

gnieŸdzie, mo¿e swobodnie poruszaæ siê z

przyssanymi m³odymi, które pozostaj¹ ca³ko-

wicie ods³oniête, poniewa¿ samica nie ma na

brzuchu torby, ani nawet fa³dów skóry po bo-

kach cia³a dla ich ochrony. Oczy i ma³¿owiny

uszne otwieraj¹ siê u oposa w 5 tygodniu ¿ycia

(P FLIEGER i wspó³aut. 1996). W tym okresie

m³ode staj¹ siê samodzielne, ale jeszcze przez

dwa tygodnie pozostaj¹ przy matce, dokar-

miaj¹ siê mlekiem i podró¿uj¹ z ni¹ uczepione

grzbietu lub ogona.

OPOS JAKO ZWIERZÊ LABORATORYJNE

Hodowlê oposa rozpoczêto w Stanach

Zjednoczonych Ameryki w 1978 r. ze schwyta-

nych na wolnoœci dziewiêciu osobników

(K RAUS iF ADEM 1987).

Dla hodowcy zwierz¹t laboratoryjnych wa-

¿ne jest, aby zwierzê nie mia³o du¿ych wyma-

gañ je¿eli chodzi o warunki hodowli, ³atwo siê

w nich rozmna¿a³o, mia³o liczne potomstwo i

nie stanowi³o zagro¿enia dla cz³owieka. Opos

spe³nia te warunki. Wymaga jednak ciep³ego i

wilgotnego powietrza, a od trzeciego miesi¹ca

¿ycia zwierzêta musz¹ byæ rozdzielone do od-

dzielnych klatek. Do karmienia stosuje siê stan-

dardow¹ such¹ karmê produkowan¹ dla

m³odych kotów lub lisów, na zmianê z miê-

snym pasztetem. Samica dwukrotnie w ci¹gu

roku rodzi od 4 do 14 m³odych. Zwierzêta te

maj¹ niewielkie wymiary cia³a i s¹ niegroŸne

dla cz³owieka. Dla porównania, pogryzienia

dokonane przez oposa wirginijskiego (Didel-

phis virginiana), hodowanego równie¿ do ce-

lów laboratoryjnych, s¹ bardzo niebezpieczne

dla ludzi (informacje ustne).

G³ównym œwiatowym hodowc¹ i dostawc¹

oposów do laboratoriów i ogrodów zoologicz-

nych sta³a siê Fundacja Badañ i Edukacji

dzia³aj¹ca w University of Texas Health Science

Center w San Antonio (V ANDEBERG 1983). Pier-

wotn¹ hodowlê, wywodz¹c¹ siê z dziewiêciu

dzikich osobników podzielono na dwie, do-

daj¹c do drugiej, po kilku latach, jeszcze dzie-

siêæ dzikich oposów. Wziê³y z niej pocz¹tek

wszystkie obecne hodowle oposów na œwiecie.

Hodowla oposów prowadzona w Instytucie

Nenckiego w Warszawie wywodzi siê z pierw-

szej populacji dziewiêciu schwytanych na wol-

noœci oposów. Tak wiêc, generalnie, u hodowa-

nych oposów materia³ genetyczny pochodzi z

tej samej wyjœciowej puli genowej, a gene-

tyczn¹ zmiennoœæ utrzymuje siê dziêki kontro-

lowanemu rozrodowi.

Hodowanie oposów, poza znaczeniem ko-

mercyjnym, sta³o siê wa¿ne dla nauk biologicz-

nych z kilku powodów. Po pierwsze, specyficz-

ny rozwój oposów przebiegaj¹cy poza organi-

zmem matki stanowi wyj¹tkowo dogodny mo-

del w anatomicznych, fizjologicznych oraz be-

hawioralnych badaniach porównawczo-ro-

zwojowych. Po drugie, ci¹g³a hodowla oposów

umo¿liwia prowadzenie systematycznych ba-

M A£GORZATA W ÊSIERSKA

dañ nad biologi¹ torbaczy. Ponadto, opisanie

zachowania oposów po stosunkowo krótkim

okresie hodowania w warunkach laboratoryj-

nych, mo¿e w przysz³oœci pos³u¿yæ do oceny

ich udomowienia. Okaza³o siê na przyk³ad, ¿e

szczury laboratoryjne, po przesz³o stu latach

hodowli, ró¿ni¹ siê zachowaniem od szczurów

dzikich, z których wziê³y pocz¹tek. Ró¿nice te

dotycz¹ os³abienia zachowañ defensywnych u

szczura laboratoryjnego, co manifestuje siê

wzrostem ruchliwoœci i obni¿eniem unikania

otwartej przestrzeni (B LANCHARD i wspó³aut.

1986). Szczury laboratoryjne szybko oswajaj¹

siê i nie uciekaj¹, a wrêcz przeciwnie, same

podchodz¹ do rêki eksperymentatora. Oposy

znacznie trudniej siê oswajaj¹, a samice s¹

szczególnie p³ochliwe. Te ich cechy zobo-

wi¹zuj¹ eksperymentatora do szczególnej uwa-

gi podczas prowadzenia badañ.

SZCZUR JAKO ZWIERZÊ LABORATORYJNE

Du¿a p³odnoœæ, ³atwoœæ prowadzenia ho-

dowli oraz wyraŸne zdolnoœci szczura laborato-

ryjnego w rozwi¹zywaniu ró¿norodnych te-

stów behawioralnych sprawi³y, ¿e od dawna

jest on niezwykle popularnym zwierzêciem

doœwiadczalnym. Tabela 1 przedstawia miejsce

szczura w systematyce wed³ug W ILSONA i

R EEDERA (1993).

Przodkiem szczura laboratoryjnego jest naj-

prawdopodobniej szczur wêdrowny ( Rattus

norvegicus ), choæ nie jest wykluczone, ¿e jest

on efektem skrzy¿owania szczura wêdrowne-

go i szczura œniadego ( Rattus rattus) . Trzy naj-

bardziej znane odmiany szczurów laboratoryj-

nych to: albinotyczny Wistar, Sprague-Davley i

Long-Evansa. Ten ostatni zwany jest czêsto

szczurem kapturowym. Hodowlê albinotycz-

nego Wistara rozpoczêto w 1906 r. w Wistar In-

stitute w Filadelfii. W 1925 r. Mayer rozpocz¹³

selekcjê szczurów z pigmentowanych Wista-

rów i wyprowadzi³ now¹ liniê szczurów, któr¹

nazwa³ Sprague-Davley. Ze skrzy¿owania hete-

rozygotycznego Sprague-Davley i albinotycz-

nego Wistara wzi¹³ pocz¹tek heterozygotyczny

bia³o-czarny szczur, nazwany, od nazwisk ho-

dowców, Long-Evans. Do dnia dzisiejszego z li-

nii szczurów rasy Wistar wyprowadzono sze-

reg szczepów ró¿ni¹cych siê wieloma cechami

fizjologicznymi, takimi jak ciœnienie krwi (na

przyk³ad SHR — rasa o podwy¿szonym ciœnie-

niu krwi), czy zachowaniem (S AGVOLDEN i

wspó³aut. 1992), w szczególnoœci szybkoœci¹

uczenia siê reakcji unikania (B RUSH i wspó³aut.

1985).

Szczury laboratoryjne s¹ niewielkimi zwie-

rzêtami, o ciê¿arze cia³a oko³o 300-400 g, doj-

rza³oœæ p³ciow¹ osi¹gaj¹ w trzecim miesi¹cu od

urodzenia, ¿yj¹ do dwóch lat. S¹ bardzo p³odne.

Samice po 22 dniach ci¹¿y rodz¹ œrednio 6

m³odych, od 2 do 6 razy do roku. Szczury s¹

zwierzêtami stadnymi. Maj¹ niewielkie wyma-

gania pokarmowe, s¹ wszystko¿erne. Cechy te

sprawi³y, ¿e spotykamy je w laboratoriach na

ca³ym œwiecie.

NEUROFIZJOLOGICZNE PODSTAWY OKREŒLONYCH ZACHOWAÑ OPOSÓW

Zachowanie siê zwierz¹t, podobnie jak i lu-

dzi, ma œcis³y zwi¹zek z budow¹ i funkcjonowa-

niem ich uk³adu nerwowego. Poni¿ej przedsta-

wiono dane dotycz¹ce specyficznych cech ana-

tomicznych centralnego uk³adu nerwowego

oposów oraz wynikaj¹ce z tego okreœlone ro-

dzaje zachowañ.

Specyficzn¹ cech¹ centralnego uk³adu ner-

wowego oposa jest po³¹czenie pó³kul mózgu

jedynie za poœrednictwem wi¹zki w³ókien ner-

wowych tworz¹cych spoid³o przednie. Brak

jest natomiast spoid³a wielkiego charaktery-

stycznego dla ssaków ³o¿yskowych. Procento-

wy udzia³ kory nowej w mózgu oposów jest

mniejszy ni¿ u ³o¿yskowców. Kora ma charak-

terystyczn¹ dla ³o¿yskowców budowê szeœcio-

warstwow¹ (B RÜCKNER i wspó³aut. 1998). W

mózgu oposa wykazano, podobne jak u szczu-

ra, rozmieszczenie receptorów serotoniny, wa-

¿nego

neuroprzekaŸnika

(D JAVADIAN

wspó³aut. 1999).

W korze nowej, bior¹c pod uwagê jej budo-

wê cytoarchitektoniczn¹ wyró¿niono korê:

wzrokow¹, somatosensoryczn¹, s³uchow¹, ru-

chow¹, przedczo³ow¹, asocjacyjn¹ i zawoju ob-

rêczy (W IELOPOLSKA i wspó³aut. 2001). U opo-

sa, tak jak u wszystkich ssaków, w pierwszorzê-

dowej korze somatosensorycznej znajduje siê

reprezentacja czuciowa powierzchni przeciw-

leg³ej po³owy cia³a. W obszarze reprezentacji

twarzowej wyodrêbniono okolicê, która odpo-

wiada za ruchow¹ reprezentacjê pyszczka. Ak-

Specyfika zachowañ eksploracyjnych oposa i szczura

sony z okolicy ruchowej kory nowej dochodz¹

tylko do pierwszego, wzglêdnie drugiego krê-

gu szyjnego, podczas gdy u ssaków ³o¿ysko-

wych w wiêkszoœci przypadków dochodz¹ a¿

do koñca rdzenia krêgowego (I VANCO i

wspó³aut. 1996).

Uk³ad ruchowy oposa nie jest w pe³ni roz-

winiêty w momencie urodzenia. Wykazano, ¿e

oko³o 4 tygodnia ¿ycia oposy wykazuj¹ pe³n¹

koordynacjê ruchów w wodzie, natomiast na

sta³ym pod³o¿u koordynacja ruchów rozpoczy-

na siê w 5 tygodniu ¿ycia, a dopiero od 7 tygo-

dnia poruszaj¹ siê one ca³kowicie swobodnie

(P FLIEGER i wspó³aut. 1996, C ABANA 2000).

Œwiadczy to o wczeœniejszym dojrzewaniu

uk³adu nerwowego, odpowiedzialnego za ko-

ordynacjê ruchów ³ap, ni¿ uk³adu szkieleto-

wo-miêœniowego podtrzymuj¹cego ca³e cia³o.

Podobnie przebiega rozwój uk³adu ruchowe-

go u szczurów, jednak koñczy siê on wczeœniej,

bo miêdzy 16–17 dniem ¿ycia (D ONATELLE

1977). Mimo ró¿nic anatomicznych i rozwojo-

wych wzorce i repertuar zachowañ obserwo-

wanych u oposów podczas poruszania jest po-

dobny do szczurzego. Dotyczy to równie¿

chwytania i przytrzymywania zdobyczy

(I VANCO i wspó³aut. 1996).

Torbacze s³ysz¹ gorzej ni¿ wiêkszoœæ ssa-

ków. Opos wykazuje maksymaln¹ czu³oœæ

s³uchu w granicach oko³o 20 dB. Zakres odbie-

ranych czêstotliwoœci wynosi od 3,6 kHz do 77

kHz (F ROST iM ASTERTON 1994). Dla porówna-

nia maksymalna czu³oœæ s³uchu szczura wynosi

oko³o 2 dB, a zakres odbieranych czêstotliwo-

œci od 0,5 kHz do 80 kHz (K UŒMIEREK 1998).

Opisano interesuj¹ce zachowanie oposów

zwi¹zane z odbiorem informacji wêchowych.

Ocieraj¹c siê bokami cia³a i piersi¹ o otaczaj¹ce

je przedmioty oposy znacz¹ teren substancjami

z gruczo³ów wydzielniczych. W swoim otocze-

niu pozostawiaj¹ równie¿ drobiny ka³u i mocz.

W ciep³ym, suchym powietrzu wszystkie te

substancje szybko zamieniaj¹ siê w py³ i trafiaj¹

do pod³o¿a. W³aœnie w takim stanie s¹ one wy-

korzystywane przez oposy do komunikacji

chemicznej. Oposy prezentuj¹ przy tym specy-

ficzne zachowanie ryj¹co-wêsz¹ce polegaj¹ce

na stukaniu nosem w suche pod³o¿e. W trakcie

tego cz¹steczki chemiczne dostaj¹ siê do parzy-

stych narz¹dów przylemieszowych, znaj-

duj¹cych siê w g³êbi podniebienia u nasady ko-

œci nosowej, których unerwienie dochodzi do

dodatkowych opuszek wêchowych (P ORAN i

wspó³aut. 1993a). U niektórych gatunków ssa-

ków, na przyk³ad u jeleni, narz¹d przylemieszo-

wy s³u¿y g³ównie do odbioru informacji ko-

niecznych do odnajdywania partnera w okre-

sie godowym. U oposów to zachowanie

ryj¹co-wêsz¹ce zwi¹zane jest raczej z che-

miczn¹ komunikacj¹ miêdzyosobnicz¹, ni¿ z

rozrodem. Podanie znakowanych radioaktyw-

nie substancji zapachowych, nie maj¹cych zna-

czenia dla zachowañ rozrodczych, powodo-

wa³o silne wyznakowanie warstw nab³onka

narz¹dów przylemieszowych, a nie dróg wê-

chowych. Wykazano ponadto, ¿e oposy zapa-

miêtuj¹ zapach. Kiedy w ich pobli¿u znajduje

siê zapach im znany (niekoniecznie po-

chodz¹cy od nich) oraz zapach nowy, d³u¿ej

w¹chaj¹ ten ostatni (P ORAN i wspó³aut.

1993b).

Badaj¹c zachowanie spo³eczne oposów wy-

kazano, ¿e ju¿ podczas dojrzewania p³ciowego

zwierzêta te cechuje dymorfizm p³ciowy. Pod-

czas heteroseksualnych kontaktów samce s¹

bardziej aktywne ni¿ samice, czêœciej znacz¹ te-

ren. Samice przyjmuj¹ postawê gro¿¹c¹, otwie-

raj¹ pyszczek, wydaj¹ dŸwiêki odstraszaj¹ce,

sycz¹. Postawa ta zanika, je¿eli samica akceptu-

je samca. Do repertuaru zachowañ przedkopu-

lacyjnych nale¿y u samca pod¹¿anie za samic¹,

chwytanie, obejmowanie i obw¹chiwanie jej

ty³u. W tym czasie zwierzêta krêc¹ siê w ko³o.

W kontaktach miêdzy sob¹ samce s¹ agresyw-

ne, chwytaj¹ siê, k¹saj¹, przewracaj¹ trzymaj¹c

siê razem (F ADEM iC ORBETT 1997).

Jak dot¹d, poza poznanym repertuarem za-

chowañ ryj¹co-wêsz¹cych i socjalno-seksual-

nych niewiele wiadomo na temat zdolnoœci

oposów do zapamiêtywania. Zbadano jedynie

funkcjonowanie ich pamiêci przestrzennej sto-

suj¹c dwa najbardziej popularne testy do bada-

nia, miêdzy innymi, pamiêci przestrzennej: ba-

sen Morrisa i labirynt promienisty Oltona. W

pierwszym z nich, zwierzê jest wpuszczone do

basenu, w którym w jednym miejscu pod nie-

przezroczyst¹ wod¹ znajduje siê platforma.

Mo¿e ono szybko wydostaæ siê z wody, je¿eli

zapamiêta miejsce, gdzie ukryta jest platforma.

Labirynt promienisty sk³ada siê najczêœciej z

oœmiu ramion, na koñcach których umieszcza

siê kêsy smacznego pokarmu. Zadaniem zwie-

rzêcia jest zapamiêtanie, a nastêpnie omijanie

tych ramion, które podczas odwiedzin zosta³y

opró¿nione z pokarmu. Zwierzê, które wyko-

rzysta informacje z otoczenia do wytworzenia

mapy przestrzeni, czyli uformuje pamiêæ prze-

strzenn¹, szybko i poprawnie rozwi¹¿e oba te-

sty. Okaza³o siê jednak, ¿e w basenie oposy

mia³y problem z odnajdywaniem ukrytej pod

Plik z chomika:

Inne pliki z tego folderu:

Inne foldery tego chomika: