Znaczenie snow.pdf

Przetwarzanie we Ênie informacji

zdobytych podczas czuwania

ma ogromne znaczenie

dla funkcjonowania naszej pami´ci

Z naczenie

s nów

Jonathan Winson

Od dawien dawna ludzie usi∏ujà zrozumieç sens marzeƒ sennych.

W staro˝ytnym Egipcie wierzono, ˝e sny majà moc przepo-

wiedni. Znana jest historia Józefa z Biblii, który zapowiedzia∏

siedem lat g∏odu, t∏umaczàc marzenie senne faraona. W innych

kulturach treÊç snów interpretowano jako inspirujàcà,

uzdrawiajàcà czy alternatywnà rzeczywistoÊç. W ciàgu mi-

nionego stulecia naukowcy proponowali ró˝ne, cz´sto sprzecz-

ne, psychologiczne i neurobiologiczne wyjaÊnienia marzeƒ

sennych. W 1900 roku Zygmunt Freud w Interpretacji marzeƒ

sennych okreÊli∏ je jako „królewskà drog´ do podÊwiadomo-

Êci”, która prowadzi do ujawnienia najg∏´biej skrywanych

treÊci naszego wewn´trznego ˝ycia.

W ostatnich latach sny cz´sto traktuje si´ jako ma∏o znaczà-

cy wynik przypadkowych wy∏adowaƒ w komórkach nerwo-

wych. Mo˝na te˝ przyjàç, ˝e sà stanem, w którym mózg po-

zbywa si´ zb´dnych informacji, czyli jakby procesem

„odwrotnego uczenia si´”.

Posi∏kujàc si´ ostatnimi odkryciami dokonanymi w mojej i

innych pracowniach neurobiologicznych, przypuszczam, ˝e

marzenia senne majà rzeczywiÊcie istotne znaczenie. Z ba-

daƒ hipokampa, przeprowadzonych podczas fazy snu cha-

rakteryzujàcej si´ szybkimi ruchami ga∏ek ocznych (REM),

oraz fal mózgowych zwanych rytmem theta wynika, ˝e od-

grywajà podstawowà rol´ w procesach pami´ci. Szczególnie

badania rytmu theta u ma∏piatek dostarczajà wskazówek po-

mocnych w zrozumieniu marzeƒ sennych. U ssaków sà praw-

dopodobnie nocnym zapisem procesów pami´ciowych, sta-

nem, w którym mózgi zwierzàt korzystajàc z wczeÊniej

nabytych i nowych doÊwiadczeƒ, przygotowujà strategi´ prze-

trwania. Poznanie tych procesów mo˝e okazaç si´ pomocne

w wyjaÊnieniu znaczenia snów u ludzi.

Fazy snu i marzenia senne

POJ ¢ CIE FIZJOLOGII MARZE ¡ SENNYCH sta∏o si´ zrozumia∏e dopie-

ro w 1953 roku, gdy naukowcy zbadali i opisali fazy ludzkiego

snu. Odkryto wówczas, ˝e sen u cz∏owieka rozpoczyna si´ kil-

kuminutowym stanem hipnagogicznym, sk∏adajàcym si´ z frag-

mentów jawy, wyobra˝eƒ i minisnów. Po nim nast´puje sen

wolnofalowy, w czasie którego fale rejestrowane w korze mó-

zgowej majà niskà cz´stotliwoÊç i du˝à amplitud´. (Sygna∏y te

rejestruje si´ za pomocà elektroencefalografii, czyli EEG.)

Okaza∏o si´ tak˝e, ˝e sen jest przerywany okresami, w któ-

rych zapis EEG ma postaç krzywej o du˝ej, nieregularnej cz´-

stotliwoÊci i niskiej amplitudzie – podobnej do obserwowa-

nej podczas czuwania. Ten okres aktywnoÊci mózgowej

60 ÂWIAT NAUKI

Zaktualizowane ze Scientific American numer 11/1990

DRABINA JAKUBA, obraz Marca Chagalla namalowany

w 1973 roku, ilustruje histori´ biblijnà. We Ênie Jakuba anio∏y

schodzi∏y i wchodzi∏y do nieba po drabinie.

∏y przed niewidzialnymi obiektami – ewidentnie pochodzà-

cymi z marzeƒ sennych.

Badajàc zwierz´ta inne ni˝ naczelne, naukowcy odkryli do-

datkowe neurofizjologiczne aspekty snu REM. Stwierdzili,

˝e neurony sterujàce tym stadium snu znajdujà si´ w pniu

mózgu (okolicy le˝àcej najbli˝ej rdzenia kr´gowego). Okaza-

∏o si´ tak˝e, ˝e podczas snu REM pewne sygna∏y nerwowe

(fale ponto-genikulo-okcypitalne – PGO) biegnà od pnia mó-

zgu do oÊrodka wzroku w korze wzrokowej. Neurony pnia

mózgu sà tak˝e odpowiedzialne za sinusoidalne fale powsta-

jàce w hipokampie i zwane rytmem theta.

Dotychczas znane jest jedno zwierz´, u którego zaobserwo-

wano sen wolnofalowy, ale nie ma snu REM – a zatem brak u

niego rytmu theta. To kolczatka, ssak znoszàcy jaja (na-

le˝àcy do stekowców). Badanie jej dostarcza nam nowych in-

formacji na temat pochodzenia marzeƒ sennych. Nie-

wyst´powanie u kolczatki snu REM mo˝e Êwiadczyç, ˝e to sta-

dium pojawi∏o si´ w procesie ewolucji jakieÊ 140 mln lat te-

mu, kiedy od stekowców oddzieli∏y si´ torbacze i ∏o˝yskowce.

(Stekowce by∏y pierwszymi ssakami pochodzàcymi od gadów).

Z ewolucyjnego punktu widzenia utrwalenie tak z∏o˝onego

procesu jak sen REM wskazuje, ˝e u ssaków odgrywa on wa˝-

nazwano snem REM. W∏aÊnie wówczas wyst´pujà najcz´-

Êciej marzenia senne. W fazie REM neurony ruchowe sà za-

blokowane w celu ochrony cia∏a przed zb´dnymi ruchami.

Ga∏ki oczne poruszajà si´ rytmicznie pod zamkni´tymi po-

wiekami, oddech staje si´ nieregularny i wzrasta t´tno.

Pierwsze stadium REM pojawia si´ po oko∏o 90 min. snu

wolnofalowego i trwa mniej wi´cej 10 min. Drugie i trzecie –

po krótszym czasie i stopniowo si´ wyd∏u˝ajà. Czwarte i ostat-

nie stadium trwa oko∏o 30–40 min., koƒczàc si´ przebudze-

niem. JeÊli w ogóle zapami´tujemy sny, to w wi´kszoÊci pocho-

dzà one z ostatniego stadium REM.

Taki cykl snu – naprzemiennie sen wolnofalowy i REM –

wyst´puje u wszystkich ssaków ∏o˝yskowych i torbaczy. Sen

REM ma cechy charakterystyczne, obserwowane tak˝e u cz∏o-

wieka, ∏àcznie z zapisem EEG podobnym do zapisu z czuwa-

nia. Zwierz´ta tak˝e Ênià. Âpiàce koty, którym uszkodzono

pewne neurony w pniu mózgu odpowiedzialne za blokowanie

ruchów w czasie snu, zrywa∏y si´, coÊ atakowa∏y lub ucieka-

ÂWIAT NAUKI 61

WYDANIE SPECJALNE

nà rol´ w przetrwaniu gatunku, a jej

zrozumienie pozwoli wyjaÊniç znacze-

nie snów.

Kiedy Freud pisa∏ Interpretacj´ ma-

rzeƒ sennych , nie znano jeszcze fizjolo-

gii snu. W Êwietle odkrycia snu REM

pewne elementy koncepcji psychoana-

litycznej Freuda zosta∏y zmodyfikowa-

ne i oparte na teoriach wywodzàcych

si´ raczej z neurofizjologii. Marzenia

senne zacz´to traktowaç jako jednà z

biologicznie uwarunkowanych cz´Êci

snu. Nadal jednak podstawowe w teo-

rii Freuda za∏o˝enie, ˝e sny ukazujà ze-

pchni´te do podÊwiadomoÊci uczucia i

konflikty, jest wykorzystywane w psy-

choanalizie.

Niektóre teorie jednak pomijajà je zu-

pe∏nie. W 1977 roku J. Allan Hobson i

Robert McCarley z Harvard Medical

School wysun´li hipotez´ „aktywacji-

-syntezy”. Wed∏ug nich, marzenia sen-

ne sk∏adajà si´ z ró˝nych wra˝eƒ i wspo-

mnieƒ, pochodzàcych z przodomózgo-

wia (kory mózgowej i struktur sàsied-

nich), które sà reakcjà na przypadkowe

sygna∏y z pnia mózgu, takie jak fale

PGO. Sny to po prostu „odpryski” z przo-

domózgowia bombardowanego na chy-

bi∏ trafi∏ przez pieƒ mózgu. Marzenia

senne mogà czasem zawieraç treÊci psy-

chologiczne, ale ich dziwacznoÊç spra-

wia, ˝e trudno zrozumieç te informacje.

We d∏ug Hobsona, uporzàdkowanie

znaczeƒ (wàtków) marzeƒ sennych to

skutek chaotycznych sygna∏ów nerwo-

wych. „To uporzàdkowanie jest funkcjà

naszego w∏asnego osobistego obrazu

Êwiata i odleg∏ych wspomnieƒ” – pisa∏.

Innymi s∏owy, drogà do zrozumienia

marzeƒ sennych sà nasze stany emocjo-

nalne. Rozwijajàc swojà hipotez´ w na-

st´pnych latach, Hobson sugerowa∏, ˝e

za przechodzenie z jednego epizodu ma-

rzeƒ sennych do drugiego mo˝e odpo-

wiadaç aktywnoÊç pnia mózgu.

Porzàdkowanie kory

CHOCIA ˚ HOBSON i McCarley przed-

stawili wyjaÊnienie treÊci marzeƒ sen-

nych, nadal nie by∏o wiadomo, jakà ro-

l´ odgrywa sen REM. W 1983 roku

Francis Crick z Salk Institute for Biolo-

gical Studies w San Diego i Graeme

Mitchison z University of Cambridge

wysun´li koncepcj´ odwróconego (od-

wrotnego) uczenia si´. Posi∏kujàc si´

teorià Hobsona i McCarleya o przypad-

kowym bombardowaniu kory mózgo-

wej przez fale PGO i wynikami w∏a-

snych doÊwiadczeƒ dotyczàcych zacho-

wania si´ sieci neuronalnej pod wp∏y-

wem stymulacji, Crick i Mitchison wy-

sun´li hipotez´, ˝e kora mózgowa mo-

˝e zostaç prze∏adowana nadmiarem

informacji. Musi wi´c rozpoznaç fa∏-

szywe, czyli „paso˝ytnicze” myÊli, któ-

re zagra˝ajà niezb´dnemu, uporzàdko-

wanemu magazynowi pami´ci.

Wed∏ug nich, sen REM s∏u˝y usuwa-

niu takich fa∏szywych skojarzeƒ. Przy-

padkowe fale PGO penetrujà kor´ mó-

zgowà, która oczyszczana jest z tego

typu informacji. Pozwala to na porzàd-

kowanie procesów pami´ci. U ludzi ma-

rzenie senne jest ciàgiem takich paso-

˝ytniczych myÊli, które nale˝y wymazaç

z pami´ci. „Ânimy, ˝eby zapomnieç” –

napisali Crick i Mitchison.

W 1986 roku obaj badacze uzupe∏ni-

li swojà teori´. Usuwanie paso˝ytni-

czych myÊli odpowiada tylko za dzi-

waczne marzenia senne. Nic nie mo˝na

natomiast powiedzieç o snach narra-

cyjnych (opowiadajàcych). Jednak˝e,

jak twierdzà, sen dla zapomnienia le-

piej brzmi ni˝ sen w celu wygaszenia

fantazji czy obsesji.

Jednak˝e ˝adna z tych hipotez nie wy-

jaÊnia wystarczajàco dobrze roli marzeƒ

sennych. Teorii Freuda brak podstaw fi-

zjologicznych. (Chocia˝ poczàtkowo w

Zarysie psychologii naukowej mia∏ za-

miar opisaç neurofizjologiczne podsta-

wy podÊwiadomoÊci i marzeƒ sennych,

to ograniczy∏ si´ do psychoanalizy). Na-

tomiast wi´kszoÊç póêniejszych hipotez,

mimo uzupe∏niania ich elementami psy-

chologii, odbiera marzeniom sennym

jakiekolwiek znaczenie.

Kora przedczo∏owa

Przegroda

Kora

wzrokowa

Kora

Êródw´chowa

HIPOKAMP

Hipokamp

Pieƒ mózgu

Zakr´t z´baty

Rdzeƒ kr´gowy

Komórki

CA1

Komórki

CA3

OBRAZ ANATOMICZNY MÓZGU i przekrój hipokampa przedstawia niektóre struktury

odpowiedzialne za marzenia senne. Przychodzàce do hipokampa informacje sà najpierw

przetwarzane w zakr´cie z´batym, a nast´pnie w komórkach piramidalnych CA3 i CA1

(nazwanych tak ze wzgl´du na ich trójkàtny kszta∏t). U wszystkich zwierzàt poza naczelnymi

rytm theta powstaje w zakr´cie z´batym i komórkach CA1.

62 ÂWIAT NAUKI

TAJEMNICZY UMYS¸

1 sekunda

RYTM THETA

Sen REM

Penetrowanie

otoczenia

Zaniepokojenie

Polowanie

RYTM THETA to sygna∏ mózgowy pojawiajàcy si´ podczas czuwania u zwierzàt wielu gatunków w rozmaitych sytuacjach. Ka˝da

z nich ma istotne znaczenie dla przetrwania osobnika. U ssaków ∏o˝yskowych i torbaczy rytm theta wyst´puje tak˝e w fazie snu REM

charakteryzujàcej si´ szybkimi ruchami ga∏ek ocznych. U naczelnych (równie˝ u cz∏owieka) nie wykazano dotàd tego rytmu.

Doszed∏em wi´c do wniosku, ˝e ba-

dania neurofizjologicznych aspektów

snu REM i procesów pami´ci dajà naj-

wi´kszà szans´ na zrozumienie znacze-

nia i roli marzeƒ sennych. Kluczem do

tych odkryç okaza∏ si´ rytm theta.

Odkryli go w 1954 roku John D.

Green i Arnaldo A. Arduini z University

of California w Los Angeles, badajàc

czuwajàce zwierz´ta. Badacze zaobser-

wowali regularny sinusoidalny sygna∏ o

cz´stotliwoÊci szeÊciu cykli na sekund´

w hipokampie królika, odbierajàcego

bodêce z otoczenia. Nazwali ten sygna∏

rytmem theta, gdy˝ charakteryzowa∏ si´

tà samà cz´stotliwoÊcià jak wczeÊniej

odkryty element sk∏adowy EEG.

Rytm theta zarejestrowano nast´pnie

tak˝e u wiewiórecznika, kreta, szczura

i kota. Mimo ˝e zawsze stwierdzano go

u zwierzàt czuwajàcych, to u poszcze-

gólnych gatunków koreluje z ró˝nymi

zachowaniami. Na przyk∏ad inaczej ni˝

w przypadku królików bodêce zewn´trz-

ne nie wywo∏ujà rytmu theta u szczu-

rów. Pojawia si´ on u tych gryzoni tylko

wtedy, gdy penetrujà otoczenie. Jednak

w 1969 roku Case H. Vanderwolf z Uni-

versity of Western Ontario odkry∏, ˝e w

pewnym stanie wszystkie badane zwie-

rz´ta, tak˝e szczury, mia∏y rytm theta –

by∏ to sen REM.

W 1972 roku napisa∏em w swej pracy,

˝e ró˝nice w wyst´powaniu rytmu theta

mo˝na zrozumieç w kontekÊcie zacho-

waƒ zwierzàt. Wydaje si´, ˝e u czuwajà-

cych osobników rytm ten pojawia si´ pod-

czas zachowaƒ, majàcych szczególne

znaczenie dla ich przetrwania. Innymi

s∏owy, rytm theta nie jest zwiàzany z za-

chowaniami zakodowanymi genetycznie

– jak jedzenie czy zaloty – ale raczej z ty-

mi, które sà odpowiedzià na zmieniajàce

si´ warunki otoczenia. Zachowania ko-

ta, królika i szczura, s∏u˝àce zdobyciu

po˝ywienia, sà najwa˝niejsze, aby zwie-

rz´ta przetrwa∏y. Na przyk∏ad zanim g∏od-

ny szczur zacznie jeÊç, b´dzie bada∏ Êro-

dowisko, nawet jeÊli pokarm znajduje si´

tu˝ przed nim.

rytm theta by∏ generowany w hipokam-

pie. Uwa˝a si´, ˝e wraz z korà mózgowà

stanowi on podstaw´ neuronalnà do

magazynowania pami´ci. Hipokamp

(z greckiego „konik morski”, którego

przypomina kszta∏tem) jest zwartà struk-

turà sk∏adajàcà si´ z trzech typów

komórek nerwowych. Informacje ze

wszystkich pól sensorycznych (zmys∏o-

wych) i kojarzeniowych kory mózgowej

nap∏ywajà do okolicy nazywanej korà

Êródw´chowà; stàd sà przewodzone do

trzech kolejnych grup neuronów hipo-

kampa. Na poczàtku sygna∏ dochodzi

do komórek ziarnistych zakr´tu z´bate-

go, nast´pnie do komórek piramidal-

nych CA3 (nazwanych tak ze wzgl´du

na trójkàtny kszta∏t) i w koƒcu do ko-

mórek piramidalnych CA1. Gdy infor-

macja zostanie przetworzona przez to

komórkowe trio, jest przesy∏ana do ko-

ry Êródw´chowej i z powrotem do kory

mózgu.

Moje badania wykaza∏y, ˝e rytm the-

ta jest wytwarzany w dwóch regionach

hipokampa: zakr´cie z´batym oraz neu-

ronach CA1, i zsynchronizowany. Nie-

co póêniej James B. Ranck Jr. ze State

Rola rytmu theta

PONIEWA ˚ HIPOKAMP odgrywa rol´ w

procesach pami´ci, to obecnoÊç rytmu

theta w czasie snu REM w tej cz´Êci mó-

zgu mo˝e mieç z nimi zwiàzek. Wysu-

nà∏em tez´, ˝e rytm ten towarzyszy pro-

cesom neuronalnym, podczas których

gromadzone w ciàgu dnia informacje

istotne dla przetrwania gatunku sà prze-

twarzane w pami´ci w fazie snu REM.

W 1974 roku rejestrujàc sygna∏y z hi-

pokampa swobodnie poruszajàcych si´

szczurów i królików, stwierdzi∏em, ˝e

JONATHAN WINSON ukoƒczy∏ studia in˝ynierskie w California Institute of Technology w

1946 roku, gdzie otrzyma∏ tytu∏ in˝yniera aeronautyki. Po uzyskaniu doktoratu z matematy-

ki w Columbia University na 15 lat rozsta∏ si´ z naukà. Poniewa˝ jego zainteresowania neu-

robiologià nie os∏ab∏y, rozpoczà∏ badania naukowe nad procesami pami´ci w Rockefeller Uni-

versity. W 1979 roku objà∏ stanowisko profesora i mimo przejÊcia na emerytur´ w roku 1996

nadal jest aktywny zawodowo. Swoje badania realizowa∏ dzi´ki grantom National Institute of

Mental Health, National Science Foundation i Harry F. Guggenheim Foundation.

ÂWIAT NAUKI 63

WYDANIE SPECJALNE

University of New York Downstate Me-

dical Center i wspó∏pracujàca z nim Su-

san Mitchell odkryli trzeci generator w

korze Êródw´chowej, a Robert Verdes z

Wayne State University znalaz∏ neuro-

ny w pniu mózgu, które zawiadujà ryt-

mem theta. Przewodzà one sygna∏y do

przegrody (struktury przodomózgowia),

która aktywuje rytm theta w hipokampie

i korze Êródw´chowej. Tak wi´c pieƒ

mózgu pobudza hipokamp i kor´ mó-

zgowà – struktury mózgu b´dàce pod-

stawà systemu pami´ci.

W celu okreÊlenia wzajemnych relacji

mi´dzy nià a rytmem theta uszkodzi∏em

u szczura przegrod´. Osobniki, które ko-

rzystajàc ze wskazówek przestrzennych,

potrafi∏y odnaleêç poszczególne miejsca

w labiryncie, nie potrafi∏y tego zrobiç po

uszkodzeniu przegrody. Bez rytmu the-

ta pami´ç przestrzenna nie dzia∏a∏a.

Badania komórkowe mechanizmów

pami´ci wyjaÊniajà rol´ tego rytmu.

wówczas znacznie wi´kszà odpowiedê w

komórkach ziarnistych ni˝ rejestrowana

przed eksperymentem. Ten efekt wzmoc-

nienia mo˝e utrzymywaç si´ nawet do

trzech dni. Zjawisko LTP mo˝e wi´c s∏u-

˝yç podtrzymaniu pami´ci. Obecnie jest

traktowane jako model uczenia si´ i za-

pami´tywania.

LTP powstaje wskutek pobudzania re-

ceptorów NMDA (kwasu N-metylo-D-

-asparaginowego). Czàsteczki tego

zwiàzku znajdujà si´ w dendrytach ko-

mórek ziarnistych i komórek CA1 hipo-

kampa, a tak˝e w neuronach kory mó-

zgowej. Podobnie jak i inne neuronalne

receptory sà pobudzane przez neuro-

przekaêniki – w tym przypadku jon glu-

taminianowy. Otwiera on b∏yskawicznie

kana∏y nie-NMDA w dendrytach komó-

rek ziarnistych, umo˝liwiajàc przep∏yw

jonów sodu z przestrzeni mi´dzykomór-

kowej do wn´trza neuronu. Powoduje

to depolaryzacj´ komórek ziarnistych.

skierowanych do komórek CA1 w hipo-

kampie szczura wywo∏ywali LTP, ale tyl-

ko wtedy, gdy czas mi´dzy poszczególny-

mi impulsami by∏ taki jak mi´dzy

dwoma falami theta – oko∏o 200 ms. Wy-

daje si´ wi´c, ˝e za aktywacj´ receptora

NMDA w neuronach hipokampa odpo-

wiedzialny jest rytm theta.

W moim laboratorium w Rockefeller

University postanowiliÊmy powtórzyç

badania Larsona i Lyncha, ale na ko-

mórkach ziarnistych hipokampa. Wraz

z Constantine Pavlides, Yoramem J.

Greensteinem wykazaliÊmy, ˝e LTP za-

le˝y od obecnoÊci i fazy rytmu theta. Je-

Êli impuls elektryczny dostarczono do

komórki w jego wierzcho∏kowej fazie,

rejestrowano LTP, jeÊli zaÊ w do∏ku fali

– lub gdy nie by∏o rytmu theta – LTP nie

zosta∏o wywo∏ane.

Pojawi∏ si´ wi´c spójny obraz powsta-

wania pami´ci. Gdy szczur prowadzi

poszukiwania, neurony pnia mózgu ak-

W wyniku serii doÊwiadczeƒ zaczà∏ pojawiaç si´

spójny obraz powstawania pami´ci.

Szczególnie odkrycie w 1973 roku d∏u-

gotrwa∏ego wzmocnienia synaptyczne-

go (LTP – long-term potentiation) –

zmiany w funkcjonowaniu komórek ner-

wowych, b´dàcej odzwierciedleniem ich

wczeÊniejszej aktywnoÊci – wyjaÊnia, w

jaki sposób pami´ç mo˝e byç kodowana.

Timothy V.P. Bliss i A.R. Gardner-Med-

win z National Institute of Medical Re-

search w Londynie i Terje Lømo z Uni-

wersytetu w Oslo odkryli zmiany w ko-

mórkach nerwowych pod wp∏ywem

intensywnej stymulacji seriami impul-

sów elektrycznych (stymulacja t´˝cowa

– krótkotrwa∏ym bodêcem o wysokiej

cz´stotliwoÊci).

JeÊli jest ona wystarczajàco du˝a, w ko-

mórce takiej dochodzi do wy∏adowania,

dzi´ki czemu informacja zostaje prze-

niesiona do innego neuronu.

W przeciwieƒstwie do pozosta∏ych re-

ceptorów NMDA ma dodatkowà w∏aÊci-

woÊç. JeÊli podczas depolaryzacji ko-

mórki ziarnistej jony glutaminianowe

sà nadal aktywne, otwiera si´ drugi ka-

na∏, powodujàc nap∏yw jonów wapnia.

Wapƒ zachowuje si´ jak wtórny prze-

kaênik, inicjujàc kaskad´ zmian we-

wnàtrzkomórkowych, których efektem

sà d∏ugotrwa∏e wzmocnienia synaptycz-

ne. (Przytoczony opis zosta∏ z koniecz-

noÊci uproszczony, a zjawisko to jest na-

dal intensywnie badane).

Poniewa˝ bodêce t´˝cowe dostarcza-

ne przez Blissa i jego wspó∏pracowni-

ków nie wyst´pujà normalnie w mózgu,

zrodzi∏o si´ pytanie: jak dochodzi do po-

wstania LTP? W 1986 roku John Lar-

son i Gary S. Lynch z University of Ca-

lifornia w Irvine oraz Rose i Thomas V.

Dunwiddie z University of Colorado w

Denver postawili hipotez´, ˝e pojawie-

nie si´ LTP w hipokampie mo˝e mieç

zwiàzek z rytmem theta. Za pomocà nie-

wielkiej liczby impulsów elektrycznych

tywujà rytm theta. W´chowe wejÊcia

czuciowe (które u tego gryzonia sà z tym

rytmem zsynchronizowane, tak jak ru-

chy wàsów) i inne informacje czuciowe

zbiegajà si´ w korze Êródw´chowej i hi-

pokampie. Tutaj sà dzielone na 200-mi-

lisekundowe „bity” rytmu theta, a czyn-

ne w po∏àczeniu z nim receptory NMDA

pozwalajà na d∏ugotrwa∏e przechowy-

wanie tych informacji.

Gromadzenie pami´ci przestrzennej

PODOBNE PROCESY zachodzà podczas snu

REM. Choç nie przybywajà wówczas

˝adne nowe informacje, to sieç ner-

wowa kora mózgowa–hipokamp jest

znowu pobudzana przez rytm theta,

który mo˝e powodowaç d∏ugotrwa∏e

zmiany w pami´ci.

Wyniki jednego z moich kolejnych ba-

daƒ Êwiadczà, ˝e pami´ç przestrzenna

rzeczywiÊcie jest gromadzona w hipo-

kampie szczura podczas snu. John O’Ke-

efe i Jonathan O. Dostrovsky z Universi-

ty College London wykazali, ˝e w

poszczególnych neuronach CA1 w hi-

pokampie szczura nast´pujà wy∏adowa-

nia, gdy czuwajàce zwierz´ przemiesz-

cza si´ w tzw. miejsca pól neuronalnych.

Magazyny pami´ci d∏ugotrwa∏ej

WCZEÂNIEJSZE BADANIA wykaza∏y, ˝e dra˝-

niàc drog´ prowadzàcà z kory Êródw´-

chowej do komórek ziarnistych hipo-

kampa, mo˝na zmierzyç odpowiedê tych

komórek za pomocà elektrody rejestru-

jàcej. Tak Bliss ze wspó∏pracownikami

mierzyli zwyk∏à odpowiedê na pojedyn-

cze impulsy elektryczne. Nast´pnie za-

stosowali seri´ impulsów o wysokiej cz´-

stotliwoÊci – stymulacj´ t´˝cowà. Po-

jedynczy impuls elektryczny wzbudzi∏

64 ÂWIAT NAUKI

TAJEMNICZY UMYS¸

Plik z chomika:

Inne pliki z tego folderu:

Inne foldery tego chomika: