Rozdział 12
Zwierzęta żyjąc w stadzie zawiązują miedzy sobą rożne więzi. Pozytywne tj. rodzinne i negatywne tj. wzajemna niechęć nawet wrogość do osobnika tego samego gatunku. Nazywamy to zachowanie agonistycznym wewnątrzgatunkowym. Występuje ono na tle międzyosobniczych stosunków przestrzennych, pojawia się przy naruszeniu dystansu osobniczego. Takie zachowania są dziedziczne dla danego gatunku. W odróżnieniu od zachowania agonistycznego wewnątrzgatunkowego jest również miedzygatunkowe, które sluzy ochronie zycia, przed atakami innych zwierzat.
Sa zwierzeta kontaktowe i zwierzeta typu dystansowego, u których widoczne jest zachowanie minimalnego odstępu od innych osobnikow. Odstep ten nazywamy dystansem osobniczym. Np. siedzące na drutach przed odlotem jaskółki, lawice ryb. Kiedy dwa osobniki zbliżają się do siebie i naruszaja dystans osobniczy wyzwalaja się wtedy zachowania agresywne. Rozrozniamy również dystans akustyczny, wzrokowy i wechowy.
Terytorializmem nazywamy typowe dla danego gatunku przywiązanie się do określonego obszaru środowiska. Na skutek pojawienia się intruza na tym obszarze zwierze odpowiednio na to reaguje i broni swojego.
Terytorium zwane inaczej rewirem to jakikolwiek obszar broniony przez zwierze. Ma charakter przejściowy lub staly. Rozrozniamy rozne rodzaje terytoriow:
Ø Mieszkalne- mogą należeć do pojedynczych osobnikow lub par czy tez grup i stad
Ø Godowe- to sa tokowiska, rybowiska sluza do czynności rozrodczych.
Kazde terytorium jest odpowiednio oznakowane . Ma to na celu ostrzeganie intuzow. Sa rozne metody naznaczania swojego terytorium np. moczem (psy), kalem (hipopotam), glosem(ptaki). Terytorium bywa tez demonstrowane np. przez ciernika, który plynie wzdłuż granicy terytorium pokazując czerwony brzych. Wiele ptakow w pzre broni swojego terytorium (bociany) ,ale u patkow drapieżnych samiec ma to zadanie.
Powyzej omawiane były to terytoria stale. Przejde teraz do terytoriow przenośnych np.terytoria godowe maja charakter czasowy. Zajomwane sa na zasadzie kto pierwszy ten lepszy.
Terytorializm i zwiane z nim obyczaje odgrywaja wazna role biologiczna, a to dlatego, ze:
ü Np.terytorium mieszkalne zapewnia zwierzeciu maksymalne wyżywienie, miejsce schronienia, spokoj, poczucie bezpieczeństwa
ü Swobodne poruszanie się po swoim rewirze
ü Posiadanie terytorium jest zapewnieniem pelnego zdrowia np. kroliki żyjące w terytorium przejściowym sa mniej odporne na choroby zakazne
Zachowanie się właściciela rewiru i intruza zalezy od przewagi jednej z dwoch tendencji: ucieczki sterowanej przez strach i agresji sterowanej przez wściekłość. Zazwyczaj jest tak ,ze atak jednego z osobnikow wywzala uczcieczke drugiego i na odwrot. Intruz nie na swoim terenie czuje się mniej bezpiecznie i przewaza u niego strach mniej wściekłość. Dlatego chce „załagodzić sytuacje” unikaja ataku ze strony gospodarza i wykonuje rozne „tricki” aby się od tego uchronic (wykonuje tzw. Gest uspokajajacy) np.kot prezentuje glowe-łasi się . Niestety kiedy agresja gospodarza jest maksymalnie duza (w walce) hamuja to tzw. pozy uleglosci.
Kiedy zwierze stale zajmuje jakis teren czyha na niego i jego potomstwo wiele niebezpieczeństw związanych z czynnikami chemicznymi, fizycznymi, zakaznymi. Mechanizmy pozwalające uniknąć takich czynnikow to miedzygatunkowe czynności ochronne. Sa dwa rodzaje ochrony:
1) Czynna, która dzielimy na:
a)defensywną- polega ona na wycofaniu się z zagrozonego miejsca np.szybkie zakopanie się w piachu jak to robi kret czy plastuga czy tez chowanie się do nory. Zwierzeta ruchliwe uciekaja od roruszajacego się obiektu (osobnik innego gatunku lub człowiek). Ukiekaja gdy obiekt znajdzie w dystansie ucieczki czyli-minimalnej odległości od zwierzecia. Odleglosc ta zalezy od płochliwości zwierzecia, szybkości ucieczki. Dystans ucieczki zmniejsza się w skutek oswojenia. Glowna role w tym procesie odgrywa habituacja. Habituacje można wyjaśnić w sposób taki, ze sa pewne czynniki, ktore wywołują u zwierzecia ucieczke lub znieruchomienie wykonuje je np.czlowiek. Jednak w miare ich powtarzania zwierze widzi, ze nie następują po nim żadne biologiczne istotne wydarzenia i reakcja na ten bodziec stopniowo wygasa. Oswojenie może bardzo zbliżyć zwierze do człowieka.
b)ofensywną- inaczej zwana obroną. Sterowana przez poped wściekłości. Popedowi często towarzyszy poped strachu to obrona wystepuje na przemian z zachowaniem defensywnym , albo zauważyć można grozenie czyli wyraz strachu i agresywności np. kura widzac napastnika najpierw grozi mu i atakuje , a pozniej ucieka.Kiedy zwierze jest już bardzo blisko przeciwnika(dystans krytyczny inaczej bezwzględnej obrony) i nie ma gdzie uciekac, wtedy broni się.
Bywaja rozne formu ochrony . Ryby elektryczne stosuja wyladowania elektryczne o napieciu 600V porażające nawet duze zwierzeta. Malpy rzucaja kamieniami i kijami w przeciwnika. Do obrony sluza również dzioby , kopyta czy tez rogi.
c)rozpoznawanie wrogow- ochrona wymaga rozpoznawania wrogow. Sa do tego dwa mechanizmy: wrodzony (paniczny lek przed wezami u malp człekokształtnych, spadanie na ziemie sówek pod wpływem ultradźwięków wytwarzanych przez nietoperze) i nabyty. Wrodzony mechanizm wyzwalajacy modyfikowany jest przez doświadczenie i wygasa w skutek habituacji np.piskleta kur przestaja reagowac na przelatujące ptaki niedrapiezna.
2)Bierna-może polegac na wystepowaniu cech lub reakcji uprzedzających zagrozenie , bądź reakcji na zagrozenie. Do stalych cech ochronnych należy np. Gruba warstwa włosów, pior ,lusek lub pancerza, ubarwienie, postac obronna. Wystepuja również reakcje odstraszające np. niemila won wytwarzana przez zabe.Mimetyzm polega na upodobnieniu organizmu ksztaltem ,barwa do tla rosliny czy tez martwego przedmiotu.Czesta reakcja na zagrozenie to znieruchomienie lub tez tanatoza( udawanie martwego) . Znierychomnieniu mogą towarzyszyc pozy grozenia np.u kota, psa. Autotomia-odrzucenie ogona u jaszczurek. Znaczenia ostrzegawcze maja np.syk weza, ryk slonia.
! ZACHOWANIEM OCHRONNYM KIERUJA TRZY POPEDY: BOL, STRACH I WSCIEKLOSC !
Agresja nazywamy (w etologii) zachowanie, które ogranicza swobode drugiego osobnika, lub jest skierowane przeciwko jego zdrowiu lub zyciu. Tendencje agresywne mogą przejawiac się tylko w postaci grozby dzialania, jednak podstawowym elementem agresji jest atak i walka.Agresja wystepuje u zwierzat w sytuacji konkurencji o pokarm, o miejsce zamieszkania itp. Agresywnosc u zwierzat domowych i laboratoryjnych zostala ograniczona poprzez hodowle.
Roznymi rodzajami agresji steruja rozne popedy. Glowna role w zachowaniach agonistycznych odgrywa wściekłość –u ludzi gniew. Zaczeto badac rozne podloza motywacyjne agresywnego zachowania poprzez badania zwierzat, którym wszczepiono elektrody do struktur mozgowych sterującym zachowaniem agonistycznym. Doswiadczenie przeprowadzono na kocie. Najpierw wszczepiono mu elektrode w boczna okolice podwzgórza i okazalo się ze kot pomalutku skradal się do ofiary po ja ja uderzal w kark i zabijal w wyniku glodu(chodzi oczywiście o ofiare jaka był szczur).Opisany atak zostal nazwany przez Flynna atakiem spokojnym. Atakiem afektywnym nazwano zachowanie rozne od spokojnego. Tym razem elektrone wszczepiono w przysrodkowa czesc podwzgórza. Kot wykazywal ogromne pobudzenie ruchowe, miał rozszerzone zrenice, napuszony ogon.Agresja ta jest sterowana przez poped wściekłości.
Wscieklosc charakteryzuje silne zaangażowanie układu wegetatywnego i hormonalnego. Czynność serca jest znacznie przyspieszona, cisnienie wzrasta itp.W porównaniu ze strachem wściekłość ma inny charakter np.twarz rozgniewanego czlowieka jest czerwona w strachu blada, bardziej wydzielaja się hormony kory, rdzenia i nadnerczy.
W sterowanych przez wściekłość działaniach brak jest fazy apetencyjnej, a dzialaniem spełniającym niekoniecznie musi być unicestwienie przedmiotu agresji, czyli wlasciwa dla agresji reakcja konsumpcyjna. Hamulcem właściwego spełnienia rozwinietej agresji może być strach przed jej obiektem(osobnik silniejszy stojacy wyzej w hierarchii społecznej).Z innych popędów wazna role odgrywa strach , który objawia się w agresji poprzedzonej ucieczka.
Mechanizm powstawania agresji probowano wyjaśnić wiele razy. Teoria popędowo-instynktowna (wysunieta przez Freuda i rozwinięta przez Lorenza)-przyjmowala istnienie u ludzi-tak jak u zwierzat dziedzicznej tendencji do zachowania agresywnego np.agresja niektórych szczurow na myszy. Agresja jest wyzwalana przez adekwatne bodzce kluczowe lub wyzwalacze.
W pozostałych dwoch koncepcjach zakladano, ze w wywolaniu zachowania agresywnego decydujaca role odgrywaja czynniki nabyte. W pierwszej utrzymywano, ze przyczyny agresywności u ludzi tkwia w postepowaniu wychowawczym wobec dziecka, stwarzającym okazje do wzmacniania agresywnych sposobow zaspokajania jego potrzeb. Dowodem na ta teze jest tzw. agresja instrumentalna.Wytwarza się ja u zwierzat wzmacniając pokarmem przejawy zachowania agresywnego zgodnie z zasadami wytwarzania odruchow warunkowych.
Trzecia jest teoria nazwana frustracyjną. W niej przyjmowano, ze tendencje agresywne sa wynikiem niedostatecznego zaspokajania potrzeb we wczesnym dzieciństwie i wynikającej z tego frustracji. Jak się wydaje agresja jest wynikiem współdziałania mechanizmow endo- i egzogennych, których udzial może być różny w zależności od rodzaju agresji.
W związku z powyższym rozróżniamy dwa rodzaje agresji wystepujaca w:
1) Zachowaniu agonistycznym wewnątrzgatunkowym-walka miedzy osobnikami tego samego gatunku sluzy do obrony terytorium, ale może mieć tez charakter nieterytorialny(konkurencja o samice). Wazna role w agresji wewnątrzgatunkowej odgrywa dzialanie meskiego hormonu plciowego.
2) Zachowaniu agonistycznym miedzygatunkowym- rodzaj czynnej ochrony ofensywnej stanowi ochrone przed atakiem drapieznika. Oprocz wściekłości steruje nia tez strach. Wystepuja proby ucieczki lub ucieczka. Agresja miedzygatunkowa zmierza do zniszczenia potencjalnego zrodla niebezpieczeństwa. Zwierzeta mogę atakowac również slabsze osobniki lub martwe przedmioty. Dzieje się to pod wpływem wielkiego strachu (przeniesienie agresji).
Doświadczalne modele agresji. Anatomiczno fizjologiczne podloze wściekłości.
Agresywnosc u zwierzat domowych czy tez laboratoryjnych zostala znacznie zmniejszona dzieki hodowli. Dlatego aby wyzwolic u nich agresje stosuje się wiele metod min. Samo drażnienie struktury mozgu. Koty staja się agresywne po dekortykacji czyli usuniecie duzych obszarow kory mozgowej, także drażnienie chemiczne lub elektryczne podwzgórza u szczura.
Uszkadzanie niektórych obszarow mozgu zmniejszalo agresywność u zwierzat. Szczegolna role w sterowaniu agresja odgrywa cialo migdalowe .
okolica przedczolowa jadro grzbietowe przysr.wzgorza
cialo migdalowe
Cialo migdalowe steruje agresja jak i strachem, również zachowaniem lowczym. Oprocz systemu wyzwalającego (+) agresje istnieje również system hamujący agresje (-)np. przegroda czy tez hipokampa.
Czynniki wywołujące i hamujące agresje, z uwzględnieniem zaangażowanych struktur mozgowych i rdzeniowych. Oparty na koncepcji J.F.Flynna
Osrodki hamujące agresje: hipokamp, c.migdalowe, wzgorze
Ośrodki agresji: hipokamp, cialo migdalowe, śródmózgowie, wzgorze
Czynniki hamujące agresje(np.poza uleglosci przeciwnika)
Mechanizmy wzorujące:wzgorze, podzwgorze, śródmózgowie
Pobudzanie układu wegetatywnego i hormonalnego: podwzgórze, rdzen kregowy
Percepcja obiektu ataku: wzrok, sluch, dotyk, wech
Dyspozycja ruchu: osrodki ruch. mozgowia i rdzenia kregowego
-wyzwalanie, pobudzanie, kierunek dzialania
-torowanie
-hamowanie
Bodzce pochodzące od obiektu ataku
Obiekt ataku
Zachowanie: podchodzenie, atak, groźby
Podobnie jak u zwierzat u człowieka również występują wrodzone predyspozycje do agresji. Zachowaniem agresywnym steruje system ośrodków mozgowych, których pobudzenie wyzwala poped wściekłości. Ludzie hamuja swoja agresje poprzez kulture oraz wychowanie. Agresywnosc u ludzi może przejawiac się również w formie słownej. Ludzie, którzy sa zrównoważeni psychicznie odpowiednikiem agresji jest u nich gniew. Nasilic się może on np. po spozyciu w nadmiernej ilości alkoholu.
Wśród bodźców zewnętrznych działających na organizm zwierzęcy znajduja się czynniki powodujące mechaniczne uszkodzenia tkanek, zwłaszcza skory (skaleczenia, otarcia). Zaliczyc możemy tutaj również zlamania konczyn. Bodzce działające o potencjalnym lub rzeczywistym zagrozeniu dla organizmy sa źródłem sygnałów informujących układ nerwowy o zagrozeniu dla calego organizmu. Bodzce te nazwane zostaly nocyceptywnymi. Dzialaja one na wolne zakończenia włókien mielinowych należących do grupy Aδ i włókien bezmielinowych należących do grupy C. Pobudzenie tych zakończeń nerwowych powoduje uczucie bolu.
OUN może sterowac dopływem nocyceptorow i tym samym regulowac intensywność odczuwania bolu.
Trzy systemy funkcjonalne służące do tego to:
Ø Uklad bramkujący zlokalizowany w rogach tylnych rdzenia kregowego:
W rogach tylnych są komórki pośredniczące w przewodzeniu bólu – komórki T :
A - ból przenoszony drogą specyficzną, nie musi korzystać z
+ pośrednictwa komórek T.
SG
T
drogi specyficzne
-
drogi niespecyficzne ( układ siatkowaty –
C większość )
SG – komórki substancji galaretowatej, hamujące, wysyłają one włókna do synaps dochodzących do komórek T.
Włókna C – hamują SG – ból przechodzi spokojnie
Włókna A – pobudzają SG – ból ulega zahamowaniu
Choc układ bramkujący może funkcjonowac samodzielnie tzn.filtrowac przeplyw impulsow bolowych z danego pola recepcyjnego , to jednak normalnie pozostaje on zawsze pod wpływem impulsow z innych pol recepcyjnych i ośrodków mozgowych. Na zasadzie hamującego dzialania impulsacji z innych receptorow obwodowych na przewodzenie impulsow bolowych można wyjasnicprzeciwbolowe dzialanie akupunktury.
Ø Ośrodki czucia bólu:
Impulsy bolowe za pośrednictwem szlaku rdzeniowo-wzgorzowego docieraja do jader srodkowej czesci wzgorza i za pośrednictwem szlaku rdzeniowo-siatkowego do tworu siatkowatego śródmózgowia. Czesc tych impulsow biegnie przez polisynaptyczny system aferentny w powrózkach tylnych rdzenia kregowego. Bole talamiczne , na które zwrocili uwage neurolodzy, sa niezwykle uporczywe i trudno poddaja się leczeniu. To wzgorze ma ogromna role w odczuwaniu bolu.
Glowna role w odczuwaniu bolu gra jadro siatkowate i jadro śródblaszkowe wzgorza. Osrodki wzgorza maja liczne polaczenia z przysrodkowa czescia podzwgorza, hipokampem, przegrodą itp.
Ø Osrodkowy system przeciwbólowy:
Do tego systemu nalezą struktury o serotonergicznym charakterze transmisji synaptycznej tj. jadra szwu oraz istota szara śródmózgowia, pole przedwzrokowe i przegroda. W wyniku drażnienia tych struktur zauważymy zmniejszenie u zwierzat wrażliwości na bol.
Przekaznictwo synaptyczne w osrodkach sterujących bolem.
Transmisja synaptyczna w mozgowych i rdzeniowych strukturach kierujących czuciem bolu odbywa się za pomoca klasycznych przekaźników i związków o budowie peptydowej. W osrodkach limbicznych do których doscieraja impulsy bolowe, role mediatorow pelnia noradrenalina i acetylocholina, w systemie przeciwbolowym natomiast dominuja neurony zawierające serotonine (wyst. w jadrach szwu i istocie szarej srodkowej śródmózgowia). Znaczenie substancji peptydowych w systemie przeciwbolowym zostalo stwierdzone dzieki nowoczesnym badaniom farmakologicznym nad dzialaniem morfiny. Zaskoczeniem było to , ze ten lek przylacza się do swoistych receptorow synaptycznych w blonie neuronow OUN. Nazano dlatego te receptory morfinowymi. Sa one bardzo podobne do receptorow , na które działają klasyczne mediatory i inne aktywne biologiczne związki np.hormony.Zwiekszone ilości beta-endrofiny (peptyd o 31-aminokwasach, produkowany w przys.mozgowej i podzwgorzu) sa wytwarzane podczas reakcji stresowych , co powoduje obniżenie wrażliwości bolowej u zwierzat i zmniejszenie odczuwania bolu u ludzi.
Bol jest to stan ,który charakteryzuje się zmianami wegetatywnymi czyli przyspieszeniem serca, wzrostem cisnienia, efektami ruchowymi i glosowymi. U człowieka te ostatnie naleza do reakcji afektywnych, specyficznej mimiki lub charakterystycznej pozycji ciala. Prócz prostych reakcji bol może wywoływać również ukierunkowane formy zachowania zmierzające do uwolnienia się spod bodźców nocyceptywnych i spełniać tym samym jedno z kryteriow popedu. Bol to silny poped pierwotny. U zwierzat laboratoryjnych może wytwarzac reakcje ucieczki.
WSFiZ-Psychologia