kimura.pdf

KATOLICKI UNIWERSYTET LUBELSKI

Wydział Filozofii

Sekcja: Filozofia Przyrody i Nauk Przyrodniczych

Katedra Filozofii Biologii

JUSTYNA HERDA

TEORIA EWOLUCJI MOLEKULARNEJ

W UJĘCIU MOTOO KIMURY

I JEJ MOC EKSPLIKACYJNA

LUBLIN 2003

SPIS TREŚCI

Wstęp .................................................................................................................... 4

1. Rozwój teorii ewolucji ................................................................................... 9

1.1. Darwinowska teoria ewolucji ................................................................... 9

1.1.1. Historyczny kontekst powstania teorii Darwina ........................... 10

1.1.2. K. Darwina teoria ewolucji ........................................................... 11

1.1.3. Zwolennicy i przeciwnicy darwinowskiego ujęcia ........................ 15

1.2. Syntetyczna teoria ewolucji ...................................................................... 16

1.2.1. Fundamenty syntetycznej teorii ewolucji ...................................... 17

1.2.2. Twierdzenia syntetycznej teorii ewolucji ....................................... 20

1.3. Nurt genetyczny i molekularny ................................................................ 22

1.3.1. Genetyczno-populacyjna teoria ewolucji ...................................... 23

1.3.2. Pionierskie badania w ramach genetyki populacyjnej .................. 26

1.3.3. Teoria neutralistyczna ................................................................... 28

2. Teoria mutacji neutralnych ........................................................................ 31

2.1. Teoria neutralistyczna jako teoria ewolucji molekularnej ....................... 31

2.1.1. Prawidłowości ewolucji molekularnej według M. Kimury .......... 32

2.1.2. Polimorfizm molekularny ............................................................. 35

2.2. Mutacje jako podstawowy czynnik ewolucji ........................................... 37

2.2.1. Mutacje pojedynczych genów ....................................................... 38

2.2.2. Substytucje mutanta w populacji .................................................. 41

2.3. Mechanizm ewolucji – utrwalanie mutacji .............................................. 43

2.3.1. Przypadkowy dryf genetyczny ...................................................... 44

2.3.2. Selekcja naturalna na poziomie genotypowym ............................. 48

2.4. Tempo ewolucji molekularnej ................................................................. 51

2.4.1. Tempo w terminach substytucji mutanta ...................................... 51

2.4.2. Tempo zmian ewolucyjnych określonych genów i białek ............. 54

3. Wyjaśnianie w teorii neutralistycznej ......................................................... 59

3.1. Kategoria wyjaśniania .............................................................................. 59

3.1.1. Charakterystyka pojęcia wyjaśnianie ........................................... 60

3.1.2. Wyjaśnianie w teoriach ewolucji .................................................... 63

3.2. Wyjaśnienie ewolucji w teorii neutralistycznej i syntetycznej

teorii ewolucji ........................................................................................... 67

3.2.1. Koszty doboru naturalnego ............................................................ 68

3.2.2. Tempo ewolucji .............................................................................. 72

3.2.3. Polimorfizm cząsteczkowy ............................................................ 74

3.3. Dyskusja na temat wyjaśniania w teorii neutralistycznej ......................... 78

3.3.1. Krytyka wyjaśniania neutralistycznego .......................................... 79

3.3.2. Próby rozwiązania konfliktu selekcjonistyczno – neutralistycznego 81

Zakończenie ...................................................................................................... 84

Bibliografia ......................................................................................................... 89

WSTĘP

Teoria ewolucji jest jedną z najbardziej kontrowersyjnych teorii w ramach

nauk biologicznych. Jeszcze przed opublikowaniem teorii Darwina ścierały się w tym

obszarze wiedzy różne zdania i opinie. Teoria ewolucyjnego rozwoju świata jest tak

żywo dyskutowana chociażby z tego powodu, że dotyczy naszej historii i naszego

zaistnienia w rozwoju Ziemi i istniejącego na niej życia. Teoria Darwina była

pierwszą naukową propozycją dotyczącą ewolucji, która przedstawiała mechanizmy

owego procesu. Nie uniknęła ona jednak pewnych niejasności i trudności, których nie

była w stanie rozwiązać. Na przykład, Darwin nie potrafił wyjaśnić jednoznacznie

braku ogniw pośrednich w zapisie kopalnym. W związku z pojawiającymi się

znakami zapytania powstawały kolejne ujęcia procesu ewolucji. Miał na to także

ogromny wpływ rozwój nowych dyscyplin biologicznych, takich jak: genetyka,

paleontologia, biologia molekularna. Nowa sytuacja wymagała syntezy

dotychczasowej wiedzy ewolucyjnej z rozwijającymi się dziedzinami. Doprowadziło

to do pojawienia się w latach 30-tych XX wieku syntetycznej teorii ewolucji, która

łączyła założenia genetyki mendlowskiej i koncepcję selekcji naturalnej. Autorem

takiego ujęcia był A. Weismann. 1 Wskazał on na konieczność uwzględniania nowych

danych w rozwijającej się teorii ewolucji. Jego koncepcja postulowała ściślejsze

powiązanie działania doboru naturalnego ze zmiennością dziedziczną jako skutkiem

mutacji w materiale genetycznym. Podstawowe twierdzenia teorii syntetycznej są

1 Łastowski 1987 s. 56.

następujące: (1) jednostką dziedziczności jest gen, (2) geny leżące na jednym

chromosomie dziedziczą się razem, (3) genotypy pojawiające się fenotypowo

podlegają selekcji naturalnej, (4) podstawą działania doboru naturalnego jest

zmienność dziedziczna (mutacje, rekombinacje, losowe łączenie gamet). Główną rolę

odgrywają tu mutacje korzystne przystosowawczo, które są utrwalane w populacji.

Syntetyczną teorię ewolucji uważa się za koncepcję najbardziej płodną badawczo.

Jednak badacze próbujący wyjaśniać zmiany ewolucyjne w jej ramach również

napotkali na pewne istotne trudności. W latach 50-tych XX wieku J. B. S. Haldane

przedstawił i rozwinął zagadnienie kosztów doboru naturalnego. 2 Okazało się, że

utrwalenie w populacji pojedynczego korzystnego mutanta pociąga za sobą ogromne

koszty w postaci eliminacji znacznej liczby osobników. Wielkość ta jest na tyle

wysoka, że populacja nie jest w stanie wytrzymać utraty tylu osobników, bez

poważnego zachwiania jej struktury a nawet istnienia. Ponadto w związku z ową

eliminacją nieprawdopodobnie wydłuża się czas konieczny na zachodzenie zmian

ewolucyjnych. Tego typu trudności napędziły kolejne poszukiwania sposobu

wyjaśnienia procesu ewolucji świata żywego. Jedną z propozycji jest koncepcja

mutacji neutralnych wysunięta pod koniec lat 60-tych przez japońskiego

ewolucjonistę Motoo Kimurę. 3

Motoo Kimura, autor neutralistycznej teorii ewolucji molekularnej urodził się

jako jedyny syn biznesmena w Okazaki w Japonii. Zmarł 13 listopada 1994 roku

w dniu swoich 70-tych urodzin. 4 Młody Kimura zafascynowany był pięknem roślin

(które hodował jego ojciec) i zdecydował się zostać

botanikiem. W 1944 roku. Kimura rozpoczął studia

cytogenetyczne. Po ukończeniu nauki pracował jako asystent

profesora H. Kihary. Stopniowo tracił jednak swoje

dotychczasowe zainteresowania i w końcu zaczął zajmować

się matematyczną stroną genetyki populacyjnej. Na tę

zmianę miał wpływ jego kuzyn prof. Matsui Tamura - fizyk

matematyczny. Dzięki niemu poznawał on świat fizyki

2 Williams http://www.gate.net/~rwms/haldane1.html 2003.03.26.

3 Dietrich 1994 s. 21.

4 Nei 1995 s. 719.

Plik z chomika:

Inne pliki z tego folderu:

Inne foldery tego chomika: