Czy rośliny mogą zjadać rośliny - czyli o pasożytniczych roślinach nasiennych (Anna Dzierżyńska).pdf - Varia - rosicq

Tom 56 2007

Numer 1–2 (274–275)

Strony 133–142

A nnA D zierżyńskA

Katedra Fizjologii Roślin, Wydział Rolnictwa i Biologii, SGGW

Nowoursynowska 159, 02-776 Warszawa

e-mail: anna_dzierzynska@sggw.pl

CZY ROŚLINY MOGĄ „ZJADAĆ” ROŚLINY CZYLI O PASOŻYTNICZYCH ROŚLINACH

NASIENNYCH

WSTĘP CZYLI DLACZEGO POWSTAŁA TA PRACA

Przedstawienie zarysu aktualnej wiedzy

na temat fizjologii zjawiska pasożytnictwa w

obrębie roślin nasiennych, poprzez analizę

mechanizmów i skutków tego zjawiska, daje

możliwość przewidywania reakcji na „efekt

cieplarniany” ekosystemów naturalnych i

sztucznych, w których występują pasożyty

nasienne.

CO TO SĄ PARAZYTOFITY CZYLI NA CZYM POLEGA ZWIĄZEK PASOŻYTNICZY ROŚLIN

KWIATOWYCH

Rośliny pasożytnicze, nazywane także pa-

razytofitami, to takie okrytonasienne rośliny

kwiatowe, które za pomocą specjalnego or-

ganu absorpcyjnego — haustorium — przy-

twierdzają się do innej rośliny. Jest to zróż-

nicowana grupa roślin, których wzrost zależy

całkowicie lub częściowo od składników po-

karmowych dostarczanych przez haustorium

z rośliny — gospodarza (A cyorD i G rAves

1997). Pasożyt (gr. para — przy, obok; sitos

— pokarm lub ziarno), to organizm żywiący

się kosztem innego organizmu. Pasożyt ko-

rzysta jednostronnie z innego organizmu, nie

dając mu nic w zamian (S Auerborn 1991,

N ickrent i M usselmAn 2004). Pożyteczne jest

rozróżnienie pomiędzy pasożytem i patoge-

nem, to znaczy organizmem powodującym

objawy chorobowe, polegające na zaburzeniu

normalnych funkcji życiowych gospodarza.

Około 11% z 275 rodzajów roślin pasożytni-

czych uznane być może za patogeny roślin

uprawianych lub zbieranych przez człowie-

ka. Haurire , z łaciny znaczy pić, stąd hausto-

rium to ssawka. Jest ona zwykle zmodyfiko-

wanym korzeniem pasożyta, który zapewnia

morfologiczne i fizjologiczne połączenie z

rośliną-gospodarzem, zawierając często tkan-

ki obu organizmów. Wyjątek stanowią wtór-

ne haustoria roślin z rodzaju Hyobanche,

utworzone z przekształconych łuskowatych

liści (N ickrent 2002). Istnieje ogromna róż-

norodność pod względem miejsca wytwo-

rzenia, budowy, wielkości, ilości i długości

życia ssawek (A yres i współaut. 1996). Połą-

czenie to umożliwia nawet wymianę genów

pomiędzy pasożytem i gospodarzem (M ower

i współaut. 2004).

Rośliny pasożytnicze stanowią około 1%

wszystkich roślin nasiennych i obejmują po-

nad 4000 gatunków z 22 rodzin roślin, wy-

łącznie dwuliściennych (N ickrent 2002).

Gospodarze to głównie gatunki dwuliścien-

ne, ale niektóre pasożyty, z najliczniejszej i

najbardziej rozprzestrzenionej rodziny Oro-

banchaceae (ex- Scrophulariaceae ), infekują

korzenie roślin jednoliściennych, szczególnie

traw (S Auerborn 1991). Parazytofity to za-

równo małe rośliny zielne, pnącza, krzewy,

jak i duże drzewa, organizmy jedno-, dwu- i

wieloletnie, które spotkać można od biegu-

nów po suche i wilgotne tropiki (S tewArD

i P ress 1990, M AłuszyńskA i współaut. 1998,

N ickrent 2002). Wiele z nich to groźne

chwasty roślin uprawnych, wymagające zwal-

134

A nnA D zierżyńskA

czania (N ickrent i M usselmAn 2004, S Auer -

born 1991). Niektóre jednak rzadkie gatun-

ki powinny podlegać ochronie, ponieważ z

powodu chorób lub braku żywicieli mogą

wyginąć całkowicie (M Arvier i S mith 1997).

Opis występujących w Polsce nasiennych ro-

ślin pasożytniczych znaleźć można w literatu-

rze (G Ajewski 1962, M AłuszyńskA i współaut.

1998, S zAfer i współaut. 1988).

O SPOSOBACH KLASYFIKACJI PARAZYTOFITÓW CZYLI W JAKI SPOSÓB UPORZĄDKOWAĆ

ZRÓŻNICOWANE FUNKCJONALNIE I STRUKTURALNIE ROŚLINNE PASOŻYTY SSAWKOWE

Pasożyty ssawkowe, w zależności od stop-

nia cudzożywności, podzielić można na pa-

sożyty całkowite (inaczej holoparazytofity) i

półpasożyty. Pasożyty całkowite nie zawierają

w zasadzie chlorofilu i nie przeprowadzają

fotosyntezy. Posiadając niewielką zdolność

asymilacji węgla, azotu i związków nieorga-

nicznych zależą całkowicie od substancji po-

karmowych zawartych w ksylemie i floemie

gospodarza, który jest także ich żywicielem.

Rośliny półpasożytnicze posiadają zróżnico-

waną zawartość chlorofilu i mogą samodziel-

nie fotosyntetyzować dwutlenek węgla, a

wodę, sole mineralne i inne związki czerpią

poprzez ssawkę z gospodarza. Mimo tego ja-

sno określonego kryterium fizjologicznego,

wiele roślin np. z rodzaju Striga , uznać moż-

na za formy pośrednie pomiędzy pasożyta-

mi całkowitymi i półpasożytami, ponieważ

stopień ich samożywności jest ograniczony

(N ickrent 2002).

Podział według stopnia zależności od go-

spodarza uwzględnia fakt, że gospodarz jest

niezbędny do pełnego cyklu życiowego pa-

sożytów całkowitych, tzn. są one pasożytami

obligatoryjnymi (bezwzględnymi). Półpasoży-

ty obejmują zarówno gatunki obligatoryjne,

jak i fakultatywne (względne). Półpasożyty fa-

kultatywne mogą przejść pełny cykl życiowy,

od kiełkowania do wydania nasion, bez obec-

ności gospodarza (S tewArD i P ress 1990).

Kolejnym, strukturalnym kryterium po-

działu może być miejsce przytwierdzenia

ssawki do gospodarza. Rozróżnia się pasoży-

ty lub półpasożyty korzeniowe (odpowied-

nio np. z rodzaju Orobanche — zaraza i ro-

dzaju Melampyrum — pszeniec) i łodygowe

(np. z rodzaju Cuscuta — kanianka i rodzaju

Viscum — jemioła) (P oDbielkowski i P oDbiel -

kowskA 1992). Infekcja może byś miejsco-

wa, gdy ssawki nie tracą swej niezależności

i pozostają w miejscu porażenia. Przy infek-

cji systemicznej, porażenie rozprzestrzenia

się na znaczne odległości od miejsca infekcji

pierwotnej, a w ssawce mieszają się ze sobą

komórki pasożyta, np. roślin z rodzaju Ar-

ceuthobium — jemioły karłowej, z komórka-

mi gospodarza (H Awksworth i W iens 1996).

Ssawki półpasożyta australijskiego, Olax phyl-

lanthi , mogą wnikać do brodawek korze-

niowych motylkowatego gospodarza Acacia

littorea, korzystającego z symbiotycznie wią-

zanego azotu atmosferycznego (H ibberD i J e -

schke 2001).

Większość pasożytów to epiparazytofity,

rozwijające się na powierzchni gospodarza

i wnikające do jego tkanek tylko za pomocą

ssawek. Wśród roślin tropikalnych spotykane

są endoparazytofity, jak Rafflesia arnoldii,

której organy wegetatywne zredukowane są

do systemu ssawek wewnątrz żywiciela. Na

zewnątrz wyrastają jedynie kwiaty, najokazal-

sze wśród roślin (G Ajewski 1962).

Najmniej wyraźną granicę podziału pa-

sożytów stanowi floemowa lub ksylemowa

droga transportu roztworów przez ssawkę.

Półpasożyty fakultatywne i półpasożyty obli-

gatoryjne prymitywne korzystają wyłącznie

ze związków transportowanych ksylemem

gospodarza. Pasożyty całkowite i półpasożyty

obligatoryjne zaawansowane korzystają także

z roztworów floemowych (H ibberD i J eschke

2001, N ickrent 2002).

Zakres roślin żywicielskich to całkowita

liczba gatunków, które potencjalnie mogą

być porażane przez danego pasożyta. Spe-

cjalizacja to wybór jednego lub kilku gatun-

ków gospodarzy, zapewniających najlepsze

warunki wzrostu pasożyta, w których osiąga

on zwykle największe rozmiary (E strAbrook

i Y oDer 1998, N ickrent 2002). Istnieją ga-

tunki pasożytnicze wyspecjalizowane (specja-

liści), posiadające tylko jednego gospodarza

oraz niewyspecjalizowane (generaliści), które

zasiedlać mogą wiele gatunków gospodarzy

(S tewArD i P ress 1990). Gatunki niewyspecja-

lizowane stanowią większość parazytofitów,

bo daje im to większe ewolucyjnie szanse

przetrwania tam, gdzie gospodarz nie wystę-

puje powszechnie. Jedna roślina gospodarza

może być porażona przez więcej niż jedną

roślinę pasożytniczą. Jeden pasożyt może

porażać jednocześnie więcej niż jednego go-

spodarza. Jednoczesna infekcja dwu różnych

Pasożytnicze rośliny nasienne

135

gatunków gospodarzy może być korzystna

dla pasożyta ze względu na lepszą równowa-

gę pokarmową i zmniejszenie ewentualnej

toksyczności jednego z gospodarzy (A yres

i współaut. 1996, N ickrent 2002, P hoenix

i P resss 2005a). Najszerszy zakres żywicieli

mają półpasożyty fakultatywne. Najliczniej-

sza grupa gospodarzy z rodziny Asteraceae

— 156 gatunków, może być zasiedlana przez

59 gatunków pasożytniczych z rodzaju Oro-

banche (S Auerborn 1991).

Możliwe są związki pasożytnicze wyższe-

go rzędu. Nadpasożytnictwo (hiperpasożyt-

nictwo) to sytuacja, w której jedna roślina

pasożytnicza pojawia się na roślinie paso-

żytniczej innego gatunku, jak Phoradendron

ramiflorus z rodziny Viscaceae na Psittacan-

thus ramiflorus . z rodziny Loranthaceae , na

dębie jako gospodarzu (K uijt i L ye 2005).

Nadpasożytnictwo to także wystąpienie ro-

śliny pasożytniczej na pasożycie tego samego

gatunku, jak pasożytowanie Viscum album

jednej płci na roślinie Viscum album płci

przeciwnej, która pasożytuje na drzewie go-

spodarza (G Ajewski 1962). Przykładem po-

trójnego związku jest epipasożyt Scurrula

ferrugineus na hyperpasożycie Viscum ar-

ticulatum na pasożycie Elytranthe barnesti

i na gospodarzu z rodzaju Durio (N ickrent

2002). Zanotowano sporadyczne przypadki,

kiedy haustoria tworzą się pomiędzy korze-

niami tej samej rośliny. Zjawisko to określa

się mianem samo- czyli auto-pasożytnictwa.

Pasożyt z rodzaju Triphysaria, przy braku go-

spodarza, wytwarza autohaustoria, czyli ssaw-

ki na własnych korzeniach (Y oDer 1997).

Wytwarzanie ssawek nie zawsze może więc

być korzystne dla pasożyta. Ssawki, powsta-

jące w związkach współgatunkowych pomię-

dzy osobnikami jednego gatunku, np Triphy-

saria versicolor , jak i współrodzajowych, po-

między gatunkami z jednego rodzaju pasoży-

tów, np . Triphysaria versicolor i Triphysaria

erianthus, przynoszą ograniczone korzyści.

Mechanizmy samo-rozpoznania, czyli odróż-

nienia własnych korzeni od korzeni innych

roślin oraz rozpoznania korzeni wybranego

od potencjalnego gospodarza, nie są znane.

Przypuszcza się, że są one związane z wymia-

ną sygnałów molekularnych w środowisku

korzeniowym i mogą się wiązać ze specy-

ficznością gospodarza (E strAbrook i Y oDer

1998).

Związek z niektórymi gospodarzami jest

niekorzystny dla pasożyta. Bywa, że dany go-

spodarz, np. Plantago lanceolata , wpływa

negatywnie na jednego parazytofita, np. Rhi-

nanthus minor , a pozytywnie na innego, np.

z rodzaju Euphrasia — świetlik (C Ameron i

współaut. 2005). Dobrymi gospodarzami dla

roślin z rodzajów Rhinanthus — szelężnik ,

Euphrasia, Orthocarpus i Alectra, są rośliny

motylkowate z symbiozą azotową (N ickrent

2002).

JAKIE KORZYŚCI ODNOSI PARAZYTOFIT CZYLI O TYM, JAKIE SUBSTANCJE I W JAKI SPOSÓB

POBIERANE SĄ Z GOSPODARZA W RAMACH AKTYWNOŚCI PASOŻYTNICZEJ

Ssawki pełnią następujące funkcje: przy-

twierdzają pasożyta do gospodarza, jako or-

gan intruzyjny wnikają do tkanek gospodarza

na skutek nacisku fizycznego i reakcji enzy-

matycznych oraz tworzą połączenia tkanko-

we, przez które następuje pobieranie przez

pasożyta substancji pokarmowych i metaboli-

tów z gospodarza (E strAbrook i Y oDer 1998,

H ibberD i J eschke 2001).

Rozwój ssawek pasożytów korzeniowych,

np. z rodzaju Orobanche, rozpoczyna się

od zawiązków ssawek, które powstają przez

zmianę wzrostu wydłużeniowego komórek

korzonka zarodkowego siewki na wzrost ob-

jętościowy i tworzą nabrzmienia w kształcie

bulwki na końcu korzonka. Wytwarzane na

bulwce włoski otaczają korzeń gospodarza

(K eyes i współaut. 2000). Przytwierdzenie do

powierzchni korzenia może być ułatwione

przez lepkie, śluzowate substancje wydzie-

lane przez włoski, jak u półpasożyta Agali-

nis purpurea (E strAbrook i Y oDer 1998).

Przytwierdzenie do gospodarza może odby-

wać się także dzięki wytworzeniu przylgi na

końcu kiełka pasożyta i wydzielaniu lepkich

substancji. W roślinach rodzaju Viscum hi-

pokotyl wydziela kleistą wiscinę i wytwarza

na szczycie płytkę chwytną. Z niej wyrasta

klinowata ssawka pierwotna, która penetruje

kolejne warstwy tkanek gałęzi i dociera do

najmłodszych pierścieni drewna (G Ajewski

1962).

Rozwój i wnikanie (intruzja) ssawki może

zachodzić w różny sposób. Analiza anato-

miczna ssawki parazytofita z rodzaju Striga

wykazała, że bogate w cytoplazmę komórki

ssawki, zwane strzępką, przeciskają się jak

klin pomiędzy komórkami miękiszu, spłasz-

czając je bocznie, docierają do tkanki naczy-

niowej i przez jamki w ścianie do wnętrza

136

A nnA D zierżyńskA

ksylemu korzenia gospodarza. Tu komórka

szczytowa przekształca się w rurkę, której

ściany boczne podlegają silnej lignifikacji, a

ściana szczytowa zanika. Zanika też żywa za-

wartość wypustki strzępki, którą w tej fazie

rozwoju nazywa się osculum (łac. małe usta).

W ten sposób powstaje endofityczne połącze-

nie ssawki ze światłem naczyń gospodarza.

Pobrany przez liczne oscula roztwór dostaje

się do dysku ksylemowego ssawki i dalej do

pasożyta (D örr 1997, R eiss i B Ailey 1998).

Inny, bardzo ciekawy sposób wnikania ssaw-

ki wykazuje drzewo australijskie Nuytsia

floribunda , będące półpasożytem korzenio-

wym. Tworząca się na końcu korzonka siew-

ki ssawka, obejmując z dwóch stron korzeń

gospodarza, tworzy pierścień wokół niego.

Jednocześnie od strony korzonka pasożyta,

wewnątrz ssawki, wykształca się ostry, skle-

renchymatyczny twór. Przecina on korzeń

gospodarza na podobieństwo sekatora, praw-

dopodobnie zgniatając komórki w wyniku ci-

śnienia hydrostatycznego. Dalsza część korze-

nia, odcięta od gospodarza, zamiera. W miej-

scu odcięcia wiązka przewodząca wykształ-

cona w ssawce łączy się z naczyniami żywej

części korzenia gospodarza przez komórki

parenchymatyczne ssawki. Na powierzch-

ni styku z ksylemem gospodarza wytwarzają

one wypustki, które jak baloniki wnikają do

światła przeciętych naczyń gospodarza (C Al -

lADine i P Ate 2000).

Dowody na enzymatyczny sposób pene-

tracji ssawki pierwotnie związane były z cyto-

logicznym obrazem ścian komórkowych go-

spodarza w miejscu wnikania ssawki (D örr

1997, R eiss i B Ailey 1998). Obecnie istnieją

dowody biochemiczne, aktywności enzymów

pektolitycznych, degradujących ściany ko-

mórkowe w miejscu intruzji (M AtusovA i B o -

uwmeester 2006).

Związki transportowane jednokierunkowo

do pasożyta drogą ksylemową wraz z prądem

transpiracyjnym wody to: jony, aminokwasy

jako źródło węgla i azotu oraz kwasy orga-

niczne i niektóre węglowodany (E strAbrook

i Y oDer 1998, H ibberD i J eschke 2001).

Kontakt pomiędzy ksylemem gospodarza

i pasożyta zapewniany jest na różne sposoby,

od bezpośredniego sąsiedztwa cewek i ko-

mórek parenchymatycznych, nawet bez obec-

ności ksylemu w ssawce, do bezpośredniego

kontaktu światła naczyń (A yres i współaut.

1996, H ibberD i J eschke 2001). Droga prze-

pływu roztworów z gospodarza do pasożyta

obejmować może wyspecjalizowane, żywe

komórki transferowe, o wyraźnym pofałdo-

waniu błony komórkowej, zwiększającym

znacznie powierzchnię chłonną (A yres i

współaut. 1996, H ibberD i J eschke i 2001).

Mechanizm transportu ksylemowego u pół-

pasożytów polega na przepływie wody z go-

spodarza zgodnie z różnicą potencjału wody

— ψ . ψ jest niższy (bardziej ujemny) u półpa-

sożyta, np. korzeniowego Nuytsia floribun-

da lub łodygowego Arceuthobium america-

num , niż w ksylemie gospodarza (C AllADine

i P Ate 2000, H Awksworth i W iens 1996).

Przepływ do Arceuthobium americanum

jest wynikiem zarówno niższego potencjału

osmotycznego, jak i znacznie wyższego natę-

żenia transpiracji półpasożyta (H Awksworth

i W iens 1996). Przepływowi masowemu roz-

tworu ksylemowego do półpasożyta sprzyja

także wysoka przewodniość jego ksylemu i

aparatów szparkowych (H ibberD i J eschke

2001). Niski potencjał osmotyczny u półpa-

sożytów z rodzju Viscum wynika z dużego

stężenia kationów obecnych w jego liściach.

Również wysokie stężenie cukrów, np. glu-

kozy i fruktozy u roślin z rodzju Viscum czy

mannitolu w roślinach z rodzaju Orobanche

i Striga , przyczynia się do wytworzeniu gra-

dientu osmotycznego między pasożytem a

gospodarzem (S tewArD i P ress 1990).

Specyfika gospodarki wodnej i stopień

pobierania od gospodarza wody i związków

mineralnych zależy w znacznym stopniu od

tego czy parazytofit posiada własne korze-

nie (rośliny z rodzajów Rhinanthus i Olax ),

czy są to pseudo-korzenie (niektóre gatunki

roślin z rodzaju Orobanche ), czy brak ich w

ogóle (pasożyty z rodzaju Cuscuta ) (H ibberD

i J eschke 2001). Półpasożyt korzeniowy Rhi-

nanthus minor, po połączeniu z gospoda-

rzem, wykazuje bardzo istotny spadek opor-

ności hydraulicznej i znaczne przyśpieszenie

wzrostu. Wskazuje to wyraźnie, że mimo

obecności własnych korzeni, głównym źró-

dłem wody jest ksylem gospodarza (P hoenix

i P ress 2005a).

U półpasożytów aparaty szparkowe mogą

pozostawać otwarte, nawet w warunkach

sprzyjających zamykaniu, ponieważ ich rola

polega na zapewnieniu znacznego przepływu

wody w ssawce, a nie, jak w gospodarzu, na

ograniczaniu strat wody i zwiększeniu po-

bierania dwutlenku węgla (P hoenix i P ress

2005a). Duży stopień rozwarcia aparatów

szparkowych wiązać się może, jak w półpa-

sożytach rodzaju Striga, z dużym stężeniem

jonów potasu w liściach, które jest wynikiem

intensywnej transpiracji i tworzy z tym pro-

cesem pozytywne sprzężenie zwrotne (H ib -

Pasożytnicze rośliny nasienne

137

berD i J eschke 2001, P hoenix i P ress 2005a).

Wysokie wartości przewodniości szparkowej

wiążą się też ze słabą reakcją szparek na wy-

sokie stężenia kwasu abscysynowego (S te -

wArD i P ress 1990). Aparaty szparkowe w

liściach Rhinanthus minor mogą pozostawać

otwarte nawet nocą i przy znacznych stęże-

niach kwasu abscysynowgo (ABA) (J iAng i

współaut. 2003). Stwierdzono, że półpasożyty

łodygowe z rodzaju Viscum zamykają szparki

nocą, ale wiele jednorocznych półpasożytów

korzeniowych z rodziny Scrophulariaceae

nawet w nocy utrzymuje wysoką transpirację

(P ress i współaut. 1990).

Intensywna transpiracja wpływa także na

zasoby cieplne liści. Ochładzające parowanie

powoduje, że temperatura liści parazytofi-

tów z gorących stref klimatycznych z rodzaju

Striga , spada nawet o 7 o C (P hoenix i P ress

2005a).

Wysokie natężenie transpiracji powodu-

je gromadzenie w półpasożycie składników

mineralnych. W przypadku Arceuthobium

americanum transport pierwiastków jest

jednak selektywny, tzn. stężenie azotu, fos-

foru, potasu i magnezu jest wyższe, a wap-

nia niższe niż w gospodarzu (H Awksworth

i W iens 1996). W przypadku półpasożytów z

rodzaju Striga obserwowano nieselektywny

transport, tzn. bez zmian składu pobierane-

go z sorgo roztworu w ssawce. Taka sytuacja

jest zrozumiała przy bezpośrednim kontakcie

ksylemu gospodarza i półpasożyta (P hoenix i

P ress 2005a).

Azot może być pobierany z roztworu ksy-

lemowego zarówno w postaci azotanów, jak

i aminokwasów. Istnieją badania wskazujące

na aktywność enzymów metabolizmu azoto-

wego w ssawce. Zanotowano zmiany składu

aminokwasów, zarówno w komórkach ssaw-

ki, jak i w komórkach towarzyszących ksyle-

mu pasożyta, także u półpasożytów z rodzaju

Striga (P hoenix i P ress 2005a). Z badań wy-

nika, że aktywność reduktazy azotanowej i

zdolność asymilacji azotanów przez pasożyty

jest ograniczona i preferowany jest azot zre-

dukowany (S tewArD i P ress 1990). Parazyto-

fity mogą mieć wpływ na, zależną od rodzaju

gospodarza, zmianę składu aminokwasów w

ksylemie gospodarza (P Ate 2001). W jęcz-

mieniu bez pasożyta podstawowym amino-

kwasem jest glutamina, a po infekcji przez

Rhinanthus minor indukowana jest synteza

asparaginy, o wyższym stosunku C:N (P ho -

enix i P ress 2005a).

Inaczej zachodzi transport ssawkowy u

holoparazytofitów. W przypadku Cuscuta re-

flexa , ze ssawki wyrasta strzępka poszukują-

ca, która rośnie pomiędzy komórkami tkanek

łodygi gospodarza. Docierając do komórki si-

towej floemu gospodarza, strzępka poszuku-

jąca przekształca się w strzępkę absorbującą,

która wytwarza palczaste wypustki, otaczają-

ce komórkę sitową. Dochodzi do połączenia

z elementami sitowymi ssawki. Uważano, że

na styku strzępki absorbującej i komórki si-

towej gospodarza brak jest porów i plasmo-

desm. Jednak badania z zastosowaniem bia-

łek fluoryzujących, o ekspresji zlokalizowanej

w komórkach towarzyszących floemu roślin

transgenicznych tytoniu dowiodły, że białka

te mogą przemieszczać się do floemu Cuscu-

ta reflexa w miejscu przytwierdzenia ssaw-

ki. Wskazuje to, podobnie jak zastosowanie

przenoszonego przez floem barwnika floury-

zyjącego, na połączenie żywej treści komó-

rek. U przedstawiciela rodzaju Orobanche.

stwierdzono wyraźną symlastyczną łączność

z gospodarzem, polegającą na bezpośrednim

połączeniu plasmodesmami komórek sito-

wych obu organizmów (H Aupt i współaut.

2001).

Floem gospodarza jest źródłem węglo-

wodanów, aminokwasów oraz niektórych

jonów i wody. Przepływ związków pokarmo-

wych można badać m.in. stosując substancje

radioaktywne. Ciekawą metodą badawczą

jest także pobranie soku floemowego do ana-

lizy składu chemicznego (podobnie jak ksy-

lemowego), przy pomocy owadów ssących.

W przypadku pasożytów z rodzaju Cuscuta

i Orobanche, sok floemowy może być istot-

nym źródłem azotu, magnezu, a szczególnie

potasu (P ress i współaut. 1990, H ibberD i J e -

schke 2001). Duże pobieranie fosforu z go-

spodarza, które zaobserwowano w roślinach

rodzaju Orobanche, było wynikiem intensyw-

nego pobierania ufosforylowanych cukrów,

ponieważ pasożyt nie był zdolny do pobie-

rania i transportu fosforanów (S Auerborn

1991).

Mechanizm transportu związków pokar-

mowych floemem do pasożyta nie został

wyjaśniony, ale sugeruje się, że aktywność

pasożyta jako akceptora asymilatów i rozła-

dunek sacharozy z floemu gospodarza, po-

wodując różnicę stężeń pomiędzy miejscem

załadunku i rozładunku, stymuluje dalszy

transport do pasożyta (A yres i współaut.

1996). Możliwość badania transporterów sa-

charozy w mutantach lub roślinach transge-

nicznych Arabidopsis thaliana , które mogą

być żywicielem m.in. Orobanche aegyptiaca

lub Cuscuta reflexa , stwarza szansę pozna-

Czy rośliny mogą zjadać rośliny - czyli o pasożytniczych roślinach nasiennych (Anna Dzierżyńska).pdf

Plik z chomika:

Inne pliki z tego folderu:

Inne foldery tego chomika: