Stiassny Melanie L.J. Meyer Axel - Sukces i porażka Afrykan.pdf - świat nauki - joliet_

Sukces i poraýka

afrykaÄskich piel«gnic

Nieprawdopodobna rýnorodnoæ piel«gnicowatych

podwaýa ustalenia dotyczce tempa powstawania nowych gatunkw

Melanie L. J. Stiassny i Axel Meyer

Samica Haplotaxodon tricoti

opiekuje si« potomstwem

Odmiany barwne Tropheus duboisi

ýyj w odizolowanych skupiskach ska¸

oraz g¸«bokie. Wi«kszoæ piel«gnicowa-

tych* (Cichlidae) upodoba¸a sobie jednak

p¸ytkie, przeæwietlone s¸oÄcem strefy przybrzeýne.

Brzowe bd zielone pokryte niebieskimi plamkami

osobniki z rodzaju Eretmodus lawiruj wærd za¸a-

mujcych si« fal. Sk¸«biona woda raczej wyrzuca kr-

g¸e ryby na ska¸y Ð z ktrych zeskrobuj glony za po-

moc ostrych jak brzytwa z«bw Ð niý wciga w g¸«-

bi«. Grzbiety ich bliskich ssiadw z rodzaju Tanga-

nicodus s podobnie zaokrglone, jednak spiczasta

g¸owa, wski pysk oraz d¸ugie cienkie z«by przysto-

sowa¸y si« do wyd¸ubywania larw owadw z nie-

wielkich szczelin.

68 å WIAT N AUKI KwiecieÄ 1999

W ody jeziora Tanganika s czyste, ciemne

SKALISTE REJONY DNA jeziora Tangani-

ka s schronieniem setek gatunkw piel«-

gnicowatych, z ktrych kaýdy przystosowa¸

si« do ýycia w innej niszy ekologicznej.

Erotmodus cyanostictus

ýywi si« glonami

Tanganicodus irsacae wyskubuje

owady z pokrywajcej kamienie

warstwy glonw

Samiec Lamprologus ocellatus

pilnuje samicy ukrytej w muszli

Kobra wodna cz«sto poluje

na chowajce si« w muszlach piel«gnice

W spokojniejszej wodzie pomi«dzy kamieniami le-

ý porozrzucane stare muszle ælimakw. W ich wn«-

trzu chroni si« wraz z jajami i m¸odymi maleÄkie sa-

mice z rodzaju Lamprologus . û¸te, zielone lub brzowe

samce s za duýe, ýeby zmieæci si« w kryjwce. Krad-

n wi«c muszle Ð czasem wraz z samic Ð jeden dru-

giemu i dumnie krý wok¸ swoich haremw.

W pobliýu dajcych schronienie ska¸ kr«c si« rw-

nieý piel«gnice z rodzaju Tropheus . Czasem skupisko

kamieni bywa oddzielone od nast«pnego kilku-

setmetrow po¸aci piaszczystego dna, zbyt niebez-

pieczn do przebycia dla ma¸ej ryby. W rezultacie

przedstawiciele tego rodzaju, ýyjc w izolowanych

populacjach, ewoluowali podobnie jak zi«by Darwi-

å WIAT N AUKI KwiecieÄ 1999 69

JEZ. WIKTORII

Gondwany, ktry rozpad¸ si« 180 mln lat temu. Wska-

zywa¸oby to na bardzo stary rodowd rodziny. (Co

ciekawe, najstarsze znane skamienia¸oæci pochodz

sprzed zaledwie 30 mln lat.)

Jedno z nas (Stiassny) zidentyfikowa¸o 15 gatun-

kw piel«gnicowatych na Madagaskarze; trzy z nich

znane s z po¸udniowych Indii. Ryby te pochodz

prawdopodobnie z bardzo starej linii. (Wiele takich

dawnych gatunkw przeýy¸o na Madagaskarze, po-

niewaý nie musia¸y konkurowa z rozwijajcymi si«

w Afryce; Indie rwnieý pozostawa¸y w izolacji przez

miliony lat.) W obu Amerykach ýyje ¸cznie oko¸o

300 gatunkw piel«gnicowatych, ale najwi«cej ich

przedstawicieli moýna spotka w Afryce, przede

wszystkim w wielkich jeziorach wschodniej cz«æci

kontynentu: Jeziorze Wiktorii, Malawi i Tanganice.

Z danych geologicznych wynika, ýe Jezioro Wik-

torii Ð w kszta¸cie spodka i o rozmiarach Irlandii Ð

powsta¸o 250Ð750 tys. lat temu. ûyje w nim ponad

400 gatunkw piel«gnicowatych. Malawi i Tangani-

ka s jeziorami wskimi i bardzo g¸«bokimi, gdyý

powsta¸y w rozpadlinach tektonicznych na styku p¸yt

wschodnio- i zachodnioafrykaÄskiej. Malawi ma oko-

¸o 4 mln lat i wyst«puje w nim 300Ð500 gatunkw

piel«gnicowatych, podczas gdy w liczcym 9Ð12 mln

lat jeziorze Tanganika znaleziono ich prawie 200.

Okazuje si« jednak, ýe mimo imponujcego wieku

rodziny piel«gnicowatych i zasiedlanych przez ni

jezior tak wielka rýnorodnoæ powsta¸a w cigu kil-

ku ostatnich milionw lat.

Z¸oýy¸o si« na to najprawdopodobniej kilka czyn-

nikw, na przyk¸ad ich budowa. Piel«gnicowate

s jedynymi rybami s¸odkowodnymi majcymi

dwa zestawy z«bw: jeden w paszczy do chwyta-

nia, zdrapywania i odrywania kawa¸kw pokarmu

oraz drugi w gardle (tzw. z«by gard¸owe na ¸ukach

skrzelowych) do miaýdýenia, rozcierania i roz-

drabniania poýywienia przed po¸kni«ciem. Obydwa

¸atwo ulegaj rozmaitym adaptacjom: Meyer wy-

kaza¸, ýe zmieniaj si« one z wiekiem osobnika.

(Z«by mog nawet przeobrazi si« z ostrych jak szpil-

ka w p¸askie, s¸uýce do rozcierania.) Takýe zmia-

na diety piel«gnicowatych wp¸ywa niekiedy na ich

wygld.

TANGANIKA

MALAWI

WSCHODNIOAFRYKAÁSKIE JEZIORA: Tanganika, Malawi i Jezioro Wik-

torii s miejscem wyst«powania najwi«kszej liczby gatunkw piel«gnico-

watych, chociaý przedstawicieli tej rodziny spotka moýna w ciep¸ych wo-

dach na prawie ca¸ej kuli ziemskiej.

na na wyspach Galapagos, co doprowadzi-

¸o do powstania zrýnicowanych form.

W jednym zbiorowisku moýna spotka

czarne osobniki z ý¸tymi pionowymi pr«-

gami, w innym zaæ z bia¸o-niebieskimi. Ba-

dacze doliczyli si« prawie stu odmian

barwnych.

Wielka rodzina

Ze wzgl«du na ogromn rýnorodnoæ

zdj«cia piel«gnicowatych znalaz¸y si« w

wi«kszoæci podr«cznikw biologii ewolu-

cyjnej. Rodzina ta obejmuje promienio-

p¸etwe ryby s¸odkowodne o niezwykle

zrýnicowanych kszta¸tach, ubarwieniu i

zwyczajach, zasiedlajce ciep¸e rzeki i je-

ziora Afryki (w¸cznie z Madagaskarem),

po¸udniowych Indii, Cejlonu, Ameryki Po-

¸udniowej oraz årodkowej; jeden ich gatu-

nek spotka moýna takýe w Ameryce P¸-

nocnej. Wi«kszoæ wymienionych rejonw

wchodzi¸a w sk¸ad pradawnego ldu

Z¢BY SZCZ¢KOWE

Z¢BY GARDüOWE

BUDOWA PIEL¢GNICOWATYCH moýe podlega znacznym ada-

ptacjom. Z«by Cichlasoma citrinellum przybieraj form« ostrych

i spiczastych (a) lub p¸askich i trcych (b) . Zdj«cie rentgenowskie

ZAPüODNIENIE u Ophthalmotilapia ventralis od-

bywa si« w niezwyk¸y sposb. Samica sk¸ada jajo i w

celu zapewnienia mu bezpieczeÄstwa bierze je do pyska

(z lewej) ; nast«pnie samiec w tym samym miejscu uwal-

70 å WIAT N AUKI KwiecieÄ 1999

Dwa zestawy z«bw, æciæle przystosowane do ro-

dzaju pobieranego pokarmu, pozwalaj poszczegl-

nym gatunkom zajmowa w¸asne, specyficzne nisze.

W ten sposb mog wsp¸istnie setki gatunkw,

bezpoærednio ze sob nie konkurujc. Gdyby wszyst-

kie walczy¸y o ten sam pokarm, wi«kszoæ z nich naj-

prawdopodobniej by wygin«¸a.

Ciekawy przypadek takiej specjalizacji pokarmo-

wej prezentuj ¸uskoýerne piel«gnice. Moýna je spo-

tka we wszystkich trzech wspomnianych wyýej

afrykaÄskich jeziorach; podkradaj si« z ty¸u do przed-

stawicieli innych gatunkw z tej rodziny i zrywaj im

z bokw ¸uski. W jeziorze Tanganika ýyje siedem ta-

kich gatunkw z rodzaju Perissodus . Michio Hori

z Uniwersytetu w Kioto odkry¸, ýe P. microlepis wyst«-

puje w dwch odmiennych formach: z g¸ow i szcz«-

kami wygi«tymi w lewo bd w prawo. Ryby te nie

tylko nie jedz nic prcz ¸usek, ale takýe wyspecjali-

zowa¸y si« w zdzieraniu ich tylko z jednej strony ofia-

ry: lewoskr«tne z prawej, a prawoskr«tne z lewej.

Tak zadziwiajca asymetria w budowie tego same-

go gatunku wyksza¸ci¸a si«, poniewaý skr«cona g¸o-

wa bardzo u¸atwia chwytanie ¸usek. W gardle wy-

rwane ¸uski zostaj sprasowane przez drugi zestaw

z«bw, a nast«pnie po¸kni«te w formie zbitej grudki.

(Ofiary przeýywaj, ale zaczynaj baczniej pilnowa

si« z tej strony, z ktrej nastpi¸ atak. Jeæli populacja ryb

lewoskr«tnych przewaýy¸aby nad prawoskr«tnymi,

by¸oby trudniej zaskoczy potencjalne ofiary z pra-

wej strony. W efekcie populacja prawoskr«tnych zy-

ska¸aby przewag« i zwi«kszy¸a liczebnoæ. Dzi«ki te-

mu mechanizmowi liczba osobnikw obu form pozo-

staje na mniej wi«cej jednakowym poziomie.)

Kolejnym czynnikiem, ktry pozwoli¸ piel«gnico-

watym opanowa rýne ærodowiska, s ich zwycza-

je rozrodcze. Ryby te cechuje niezwyk¸a troska o po-

tomstwo. Piel«gnicowate opiekuj si« m¸odymi

jeszcze przez d¸ugi czas po ich wyl«gu, co prowadzi

do wytworzenia si« pomi«dzy nimi a rodzicami swo-

istej wi«zi. Zap¸odnionych jaj moýe strzec tylko jed-

no z rodzicw, ale ruchliwy narybek wymaga cz«sto

uwagi obojga. W relacjach mi«dzy osobnikami rýnej

p¸ci jednego gatunku dochodzi do monogamii, po-

liandrii, a takýe poligamii.

Wærd piel«gnic powszechny jest zwyczaj prze-

chowywania zap¸odnionych jaj lub narybku w py-

sku. Dzi«ki temu m¸ode w razie niebezpieczeÄstwa

chroni si« w znajdujcej si« zawsze w pobliýu kry-

jwce. Rwnoczeænie korzystaj z glonw i innych

pokarmw pobieranych przez rodzica. Wiele piel«-

PRZETRZYMYWANIE MüODYCH W PYSKU jest strategi stosowan przez

wiele pi«l«gnicowatych w celu zapewnienia potomstwu bezpieczeÄstwa.

Ta samica Nimbochromis livingstonii z jeziora Malawi zbiera m¸ode, gdy

tylko w pobliýu pojawi si« zagroýenie.

gnicowatych podrzuca zap¸odnion ikr« lub nary-

bek osobnikom innych gatunkw, obarczajc ich obo-

wizkami rodzicielskimi.

Gatunki przechowujce m¸ode w pysku sk¸adaj

o wiele mniej jaj niý inne ryby Ð czasem nie wi«cej

niý 10 Ð poæwi«caj jednak swemu potomstwu znacz-

nie wi«cej czasu i energii. Ich populacje s zwykle

niewielkie; czasem ca¸y gatunek ogranicza si« do kil-

kuset ryb zasiedlajcych jedno skupisko ska¸. W ta-

kich warunkach znacznie szybciej zachodz mutacje

i w efekcie gatunek ulega przeobraýeniom. Niewiel-

kie populacje dba¸ych o potomstwo piel«gnic mog¸y

wi«c przyczyni si« do wielkiego zrýnicowania ga-

tunkowego rodziny.

W jeziorach wschodniej Afryki samce piel«gnic

przechowujcych m¸ode w pysku nie zajmuj si« po-

tomstwem, walcz natomiast pomi«dzy sob o za-

p¸odnienie jak najwi«kszej liczby jaj. Czasem tworz

grupy, w ktrych takimi popisami prbuj zwabi

samice. Grupa moýe sk¸ada si« z 20Ð50 samcw,

cho u pewnych gatunkw niektre liczy¸y ponad

50 tys. osobnikw. Przedstawiciele innych gatunkw,

na przyk¸ad mienice si« pawimi barwami samce

z rodzaju Ophthalmotilapia , buduj ma¸e altanki

i w nich prezentuj swe wdzi«ki samicom. Waýcy

oko¸o 30 dag samiec potrafi przenieæ ponad 11 kg

piasku i ýwiru potrzebnych do wzniesienia budow-

li. Gdy samica zdecyduje si« z¸oýy jaja w jego altan-

ce (wybiera z regu¸y najwi«ksz), te szybko zostaj

zap¸odnione. Nast«pnie samica zbiera jaja do pyska

i odp¸ywa w poszukiwaniu kolejnego partnera.

Samice piel«gnicowatych s zazwyczaj p¸owosza-

re bd brzowe, samce zaæ na og¸ mieni si« jaskra-

wymi barwami. Zrýnicowane odcienie (jak u opi-

sanych wczeæniej odmian barwnych) powsta¸y praw-

nia nasienie. û¸te plamki na jego p¸etwach brzusznych

przypominaj jaja, samica wi«c usi¸uje je takýe zebra.

Przy okazji wciga sperm«, ktra zap¸adnia trzymane

w pysku jajo.

å WIAT N AUKI KwiecieÄ 1999 71

dopodobnie w odpowiedzi na upodobania samic,

a nie pod presj ærodowiska. Rýne ubarwienie poza

tym identycznych ryb zapewne ma za zadanie unie-

moýliwia krzyýowanie si« odmiennych gatunkw;

na przyk¸ad samica z rodzaju Tropheus , preferujca

ý¸te samce, nie wybierze czerwonego.

Jak sugeruje Mutsumi Nishida z Uniwersytetu

Prefektury Fukui, wczesne formy piel«gnicowatych

z Afryki zachodniej zasiedli¸y najpierw jezioro Tan-

ganika. Ryby w nim s rýnorodne genetycznie, gdyý

wywodz si« z 11 pierwotnych linii (odpowiadaj-

cych 11 gatunkom ich przodkw). Znacznie pniej

niektre z nich opuæci¸y ten akwen i rzekami dotar-

¸y nast«pnie do Jeziora Wiktorii i Malawi. Badania

mitochondrialnego DNA prowadzone przez jedno

z nas (Meyera) i wsp¸pracownikw wykaza¸y, ýe

piel«gnice z Jeziora Wiktorii s genetycznie bardzo

blisko spokrewnione, w znacznie wi«kszym stopniu

niý z podobnymi pod wzgl«dem morfologicznym

osobnikami z dwch pozosta¸ych jezior. Prawie

wszystkie wywodz si« z tej samej pierwotnej linii

ryb, ktrej przedstawiciele (tzw. pyszczaki Ð przyp.

red.) przechowuj potomstwo w pysku.

Wynika z tego, ýe niemal identyczne

przystosowania mog wykszta¸ci si« w

drodze ewolucji zupe¸nie niezaleýnie. Pie-

l«gnice charakteryzujce si« osobliwymi ce-

chami anatomicznymi Ð na przyk¸ad umoý-

liwiajc im odýywianie si« innymi rybami,

larwami, jajami, obgryzanie p¸etw, zeskro-

bywanie glonw, rozgniatanie mi«czakw

Ð wyst«puj we wszystkich trzech jeziorach.

Wielu biologom przystosowania te wyda-

wa¸y si« tak niezwyk¸e, ýe nie przypuszcza-

no, aby wielokrotnie mog¸o dojæ do ich wy-

kszta¸cenia. Zak¸adano wi«c, ýe podobnie

wyspecjalizowane gatunki musz by bli-

sko spokrewnione.

Gdyby tak by¸o rzeczywiæcie, to na przy-

k¸ad umiej«tnoæ zeskrobywania glonw

wykszta¸ci¸aby si« raz, a nast«pnie posia-

dajce j ryby rozprzestrzeni¸y si« w do-

st«pnych akwenach. Jednak glonoýerne pie-

l«gnice w Jeziorze Wiktorii i Malawi ewolu-

owa¸y niezaleýnie od tych z Tanganiki po-

chodzcych od mniej wyspecjalizowanych

przodkw. Badania genetyczne wskazuj

zatem, ýe ewolucja wielokrotnie znajduje

te same rozwizania dla podobnych wy-

zwaÄ ærodowiska.

Okazuje si« rwnieý, ýe cechy morfolo-

giczne s ogromnie zmienne, cz«sto zupe¸-

nie niewsp¸miernie do rýnic genetycz-

nych. Niektre gatunki z jeziora Tanganika

ewoluowa¸y tylko nieznacznie Ð skamie-

nia¸e okazy ryb, zw¸aszcza z rodzaju Tila-

pia , bardzo przypominaj ich wsp¸cze-

snych potomkw. Gdy pominiemy od-

mienne ubarwienie, okaýe si«, ýe gatunki

z rodzaju Tropheus dotrwa¸y do naszych

czasw w zasadzie nie zmienione pod

wzgl«dem morfologicznym. W przeciwieÄ-

stwie do nich piel«gnice z Jeziora Wiktorii

Ð o przerýnych rozmiarach, kszta¸tach i

barwach Ð powsta¸y w bardzo krtkim cza-

sie. Zadziwiajce jest to, ýe 400 gatunkw

z tego jeziora jest mniej zrýnicowanych ge-

netycznie niý Homo sapiens . Zegar moleku-

larny, oparty na przybliýonej cz«stotliwo-

æci mutacji w mitochondrialnym DNA,

wskazuje, ýe gatunki z Jeziora Wiktorii wy-

ewoluowa¸y w cigu ostatnich 200 tys. lat.

Sekret w genach

Jeszcze do niedawna biolodzy nie zdawali sobie

sprawy, jak blisko te setki gatunkw piel«gnicowa-

tych by¸y ze sob spokrewnione. Dzi«ki wsp¸cze-

snym technikom molekularnym uzyskano odpo-

wied na niektre z pytaÄ, ale dosz¸o wiele nowych.

Chociaý badania genetyczne potwierdzi¸y cz«æ wcze-

æniejszych hipotez opartych na anatomii, to jedno-

czeænie podwaýy¸y wiele dotychczasowych za¸oýeÄ.

GATUNKI Z JEZIORA TANGANIKA

GATUNKI Z JEZIORA MALAWI

Julidochromis ornatus

Melanochromis auratus

Tropheus brichardi

Pseudotropheus microstoma

Bathybates ferox

Ramphochromis longiceps

Cyphotilapia frontosa

Cyrtocara moorei

Lobochilotes labiatus

Placidochromis milomo

DALEKO SPOKREWNIONE PIEL¢GNICE z jezior Malawii i Tanganika wykszta¸ci-

¸y bardzo podobne formy wskutek zasiedlenia podobnych nisz ekologicznych. Wyni-

ka z tego, ýe zewn«trzne podobieÄstwo moýe mie niewiele wsplnego z pokrewieÄ-

stwem genetycznym i rodowym. Wszystkie piel«gnice z jeziora Malawi s ze sob

spokrewnione bliýej niý z jakimkolwiek przedstawicielem tej rodziny zamieszkujcym

jezioro Tanganika.

72 å WIAT N AUKI KwiecieÄ 1999

Stiassny Melanie L.J. Meyer Axel - Sukces i porażka Afrykan.pdf

Plik z chomika:

Inne pliki z tego folderu:

Inne foldery tego chomika: