BIOLOGIA KWIATÓW Funkcja kwiatu a) pierwotna: - rozwój, ochroa zalšżków i nasion - wytwarzanie i uwalnianie ziaren pyłku - recepcja męzkich gametofitów przez znamię słupka b) wtórne - ochrona pręciów i słupków - zwiększanie skutecznoci zapylenia - przystosowanie służšce zachowaniu równowagi pomiędzy samo- i obcopylnociš Nowe możliwoci badania ewolucji kwiatów (nie wiadomo skšd dokładnie wzięły się kwiaty) - odkrycie wietnie zachowanych osadów - możliwoć porównania z żyjšcymi rolinami - molekularna filogenetyka i molekularna genetyka rozwojowa (Arabiodopsis - rzodkiewnik) Okrytozalšżkowe wywodzš się z nagozalšżkowych (ale nie wiadomo z jakiej linii. Kiedy podejrzewano, że z gniotowych, ale badania filogenetyczne nie potwierdziłytej tezy) Archaefructus - najstarsza rolina kwiatowa, zalšżki całkowicie zamknięte Teorie powstawania kwiatów //rysunek 2.1// Amborella <- siostrzana linia wszystkich rolin okrytozalšżkowych - owocolistki zamknięte (nie jest ono całkwite, w połowie zamknięte przez wydzielinę) - aparat jajowy: 3 synergidy - brak naczyń - brak olejków eterycznych - funkcjonalnie dwupienna Kwiaty o pierwotnej budowie: Nymphaea alba (nie ma podziału na okwiat i działki kielicha) Ewolucja kwiatów a) korzystne - duża radiacja, powolna, lamilna (łatwy powrot do poprzednich faz) - podwójny okwiat - zronięcie elementów okwiatu - synkarpia - z wielu licznych słupków powstał się jeden słupek - cienkorodkowe zalšżki (asteridy) - zronięte korona i pręciki - symetria grzbiecista b) "lokalne" innowacje - istotne tylko dla kilku rodzajów/rodzin, tzw. martwe końce - prętosłup, poliandria - rozwój zalšżków, zapylanie, zapłodnienie - hypersigamia - zronięte działki (wielkrotna ewolucja, ale tylko w subbkadach) Rozwój okwiatu a) pierwotna: promienista symetria, okółkowe ułożenie płatków synorganizacja - możliwoć zrastania się jaki elementów (łatwiej się kwiatom zrosnšć, gdy sš w okółkach) //rysunek 2.2// apokarpiczne słupkowie //rysunek 2.3// - full słupków Primordia - zarodki (spiralne, okółkowe) Nieznaczne różnice w położeniu i rozwoju poszczególnych elementów - możliwoć zrastania się/synorganizacja (przy okółkowym położeniu) - architektura kwiatu - sposób i skutecznoć zapylenia/typ zapylenia - czas/sposób uwalniania pyłku - wzrost i dojrzewanie zalšżków - sposób otwierania/dojrzewania zalšżni i wysiewania nasion - możliwoć wielokrotnego zamykania i otwierania kwiatu Tożsamoci poszczególnych organów kwiatu kontrolowana jest przez kombinację 3 klas genów A, B, C (MADS-box) Gen C - słupek Gen B i C - pręciki Gen B i A - działki kielicha Nie wszystkie kwiaty majš takie samo ułożenie Symetria kwiatu: promienista i grzbiecista //rysunek 2.4// promienista - łatwo dostępne dla zapylaczy grzbiecista - mocno wykształcone wpływajš na wybór zapylaczy emancjostylia - zaburzenia symetrii Lacandonia schismatica - endemit, bezzieleniowy, kłšczowy Kwiaty o symetrii grzbiecistej - ochrona pręcików - precyzyjne usuwanie/deponowanie pyłku - okwiat: działki kielicha i płatki korony - okwiat pojedynczy - listki okwiatu (tepale) //rysunek 2.5// synorganizacja - zrastanie się elementów okwiatu zronięcie się w rurkę, pręciki przyronięte do płatków korony (po to by ukryć nagrodę dla zapylaczy) Funkcje ochronne - włoski kutenerowe - włoski wydzielnicze Okwiat to powabnia dla zwierzšt (najczęciej tę funkcję pełni korona, ale czaami i działki kielicha) Kwiat pułapkowy //rysunek 2.6// Udział w uwalnianiu pyłku ("eksplodujšce" kwiaty u lucerny) - gdy jaki owad usišdzie, to aktywuje się mechanizm odpowiadajšcy za wystrzelenie słupków Kwiaty pomagajš w rozprzestrzenianiu się owoców kielich - hiperstigma ułatwia kiełkowanie pyłku zredukowany okwiat u rolin wiatropylnych Ewolucja wtórnych uproszczeń - np. Wolffia augusta - największa rolina kwiatowa, wodna - np. Rhizanthella gardeneris - kwiaty rosnšce pod ziemiš, zapylane najprawdopodobniej przez termity Ewolucja gigantyzmu kwiatów - ewoluowały kilkanacie razy - skutecznć zapylenia większa niż koszty inwestycji w gigantyczne rozmiary - przystosowanie do zapylania przez małe chrzšszcze i muchy - protogynia - termogeniczna - kwiaty majš szarawe kolory, majš bardzo nieprzyjemny zapach - zwodnicze - pułapkowe lub z dużš ilociš miejsca wewnštrz - większy kwiat = częstsze odwiedziy zapylaczy, łatwiej utrzymujš temperaturę, bardziej przypominajš padlinę, gdzie muchy chętnie składajš jaja Kwiatostany imitujš jeden kwiat (pseudancja) Licie jako powabnie //rysunek 2.7// Licie powabniowe (kwiaty uproszczone, rolę powabni pełniš licie) Ekspresja płci - obupłciowoć - rozdzielnopłciowoć (dwupiennoć, jednopiennoć) - czasami występuje dymorfizm płciowy //rysunek 2.8// U rolin dichogamicznych stadia dojrzałoci pręcików i słupków sš rozdzielone w czasie - pręcikowie jest tam, gdzie kwiaty sš pylne, po to by zdobyć pyłek - czasami pręciki majš różnš wysokoć i kształt - heretanteria //rysunek 2.9// - synorganizacja w pręcikowiu - pręciki się zrastajš - prętosłup u storczyków (storczyki majš zazwyczaj jeden płodny pręcik) - prętosłup - pręcik i szyjka zronięte ze sobš - storczyki kierujš owady do odpowiedniego miejsca, by oddały pyłek tam, gdzie trzeba Buzz pollination (wibracyjne zapylenie) - pyłek znajduje się w pylnikach, które otwierajš się na swoim szczycie. Jest on słabo dostępny dla owadów - należy wzbudzić pręcik w wibracje, by pyłek wysypał się na owady Korelacja pomiędzy sposobem uwalniania pyłku - więksi zapylacze - szerokie pręciki, otwierajšce się do wnętrza kwiatu - kwiaty muchówkowe - porowatwe szczeliny z masš pyłkowš (wyciskane jak pasta do zębów) - kwiaty pszczele - ruchomo osadzone pylniki, "buzz pollination" - wiatropylne - wiotkie nitki, bardzo szerokie szczeliny Pierwotna i wtórna prezentacja pyłku - pierwotna - okazałe pylniki, owady mogš go zbierać - wtórna - pyłek dostępny z innych częci kwiatów Pylniki - warstwa włóknista odpowiada za pękanie pylników - jej nierównomietne wysychanie to powoduje - tapetum - tkanka, która odżywia rozwijajšce się ziarna pyłku Pyłek ma różne kształty, które to pomagajš zaczepić się na znamieniu słupka Melisopalinologia - badanie miodu Staninodia - pręciki, które utraciły swojš pierwotnš funckję (produkuje pyłek niepłodny - płonny) - ochrona przed samozapyleniem - ochrona zalšżni podczas wizyt zapylaczy (orlik) - wabienie zapylaczy (bodce wizualne i zapachowe) - wytrwarzanie netkaru (pożywienie dla zapylaczy) - naladownictwo pręcików Słupkowie - słupki zronięte - słupkowie może być różnie położone względem dna kwiatowego Znamię słupka - miejsce kontaktu z gametofitem męskim Ziarno pyłku kiełkuje - tworzy łagiewkę pyłkowš Kwiaty znamion sš dostosowane do zapylaczy Znamiona mokre - pokryte wydzielinš Znamiona suche - np. u kwiatów wiatropylnych Znamiona w kwiatsch klejstogamicznych (zamknięte dla owadów) Kwiaty chasmogamiczne - otwarte dla owadów
Lachosia