Budohoska W.-Psychologia ogólna.pdf

Rozdział I

Procesy percepcji

Anna Grabowska, Wanda Budohoska

Twórczy charakter systemu percepcyjnego

Doznania zmysłowe w zakresie różnych modalności zależą przede wszystkim od tego, jaka droga

nerwowa, np. wzrokowa, słuchowa czy dotykowa, została pobudzona przez bodziec fizyczny. Zasada ta

została sformułowana przez J. Mullera w XIX wieku i w swojej klasycznej postaci głosiła, że wrażenia,

jakich doznajemy, zdeterminowane są pobudzeniem określonych nerwów. Bardziej nowoczesna wersja

prawa „specyficznych zakończeń nerwowych” odnosi się do całych analizatorów, czyli wszystkich

struktur i dróg nerwowych wyspecjalizowanych w odbiorze i analizie bodźców danej modalności.

Wykazano bowiem, że określone doznania zmysłowe, np. wzrokowe, można wywołać przez stymulację

nie tylko zakończeń nerwowych, lecz również wszystkich innych struktur wchodzących w skład ana-

lizatora wzrokowego.

Zbyt dosłowne rozumienie tego prawa mogłoby prowadzić do wniosku, że nasza percepcja jest

wyłącznie sumą wrażeń dostarczanych przez analizatory. Stwierdzenie takie jest całkowicie błędne.

Świat, jaki odbieramy w procesie percepcji, nie jest dokładnym odbiciem świata zewnętrznego. Nie da się

go też scharakteryzować w kategoriach fizycznych cech otaczających nas zjawisk. Można np. dość

dokładnie opisać, od strony fizycznych własności, dźwięki wytwarzane przez osobę mówiącą. Opis ten

jednak nic nam nie powie o znaczeniu tego, co zostało wypowiedziane. Zdanie wypowiedziane przez

jedną osobę może mieć dla nas odmienne znaczenie niż to samo zdanie wypowiedziane przez inną osobę.

Również zależnie od sytuacji czy intonacji głosu interpretacja wypowiedzi może być różna. Jeśli zaś ktoś

niezbyt uważnie słucha, może nie odebrać całkowicie przekazywanej mu informacji. Ten prosty przykład

obrazuje, jak dalece percepcja może różnić się od tego, co dociera do naszych zmysłów. Fakt, że nasze

doznania nie są po prostu odtworzeniem cech świata fizycznego, wynika przede wszystkim z

aktywnego, a nawet twórczego charakteru systemu percepcyjnego.

Aktywny charakter percepcji uwidacznia się już w sposobie recepcji bodźców zewnętrznych.

Organizm nie jest ich biernym odbiorcą, lecz aktywnie poszukuje i bada przedmioty i zjawiska fizyczne

tak, aby uzyskać o nich jak najwięcej istotnych informacji. Można tu przytoczyć szereg przykładów w za-

kresie różnych modalności. Oczy nie pozostają nieruchome, lecz przesuwają się po przedmiotach badając

je w sposób uporządkowany, zależny od oczekiwań czy zainteresowań. Podobnie badamy przedmioty za

pomocą zmysłu dotyku. Zwrócenie uwagi na jakiś dźwięk zwykle wywołuje takie ustawienie głowy, aby

zapewnić sobie jak najlepsze warunki słyszenia. Informacje zmysłowe odbierane są przez receptory,

czyli wyspecjalizowane komórki lub zakończenia nerwowe przetwarzające sygnały z danej modalności

(np. fale świetlne czy akustyczne) na sygnały nerwowe.

To, co zostało odebrane przez receptory zmysłowe, jest następnie analizowane przez wyższe ośrodki

mózgowe, przy czym proces ten daleko wybiega poza dostarczone informacje. Ten aspekt percepcji

wyraził C. Blakemore w stwierdzeniu, że widzenie ma raczej charakter interpretowania zjawisk świata

zewnętrznego niż ich odzwierciedlania (Blakemore, 1975). Teza ta odnosi się nie tylko do wzroku, lecz

również do wszystkich zmysłów. Twórczy charakter percepcji umożliwia właściwe interpretowanie

zjawisk zewnętrznych, pomimo braku niektórych informacji czy też pewnych w nich luk. Percepcja jest

procesem ciągłego formułowania hipotez, które są następnie weryfikowane na podstawie napływających

informacji. Przewidywania owe nie są przypadkowe, lecz opierają się na całym wcześniejszym

doświadczeniu. Unaocznia się tu jeszcze jedna bardzo ważna cecha percepcji, polegająca na tym, że jest

ona ściśle powiązana z procesami pamięci. To, co spostrzegamy, nie stanowi więc prostej recepcji i

analizy informacji docierających w danym momencie, lecz jest wynikiem przetwarzania aktualnych

bodźców opartego na zarejestrowanej w pamięci wiedzy o otaczającym świecie. Zdolność systemu

nerwowego do wykorzystywania informacji niedostępnych w danym momencie zmysłom, umożliwia

człowiekowi prawidłowe przewidywanie przyszłości i skutków jego działań oraz sprawia, że działanie to

jest nakierowane nie tylko na aktualną sytuację, lecz również na te, które mogą nastąpić w przyszłości.

Podsumowując możemy stwierdzić, że percepcja jest procesem twórczym, polegającym na

aktywnym odbiorze, analizie oraz interpretacji zjawisk zmysłowych. W procesie tym aktualnie

nadchodzące informacje zmysłowe przetwarzane są w taki sposób, aby zgadzały się z zarejestrowaną w

pamięci jednostki wiedzą o otaczającym świecie.

Aktywny charakter procesów percepcyjnych akcentujemy szczególnie mocno, bowiem całe złożone

bogactwo oraz fascynująca sprawność i adekwatność tych procesów w różnorodnych sytuacjach

życiowych wynika właśnie z tego, że są one aktami tworzenia, a nie odwzorowywania. I chociaż teza ta

odnosi się przede wszystkim do percepcji bardziej złożonych zjawisk natury kulturowej czy społecznej,

postaramy się wykazać jej trafność również w stosunku do dość podstawowych procesów, o których

będzie mowa w niniejszym rozdziale.

Rozdział ten zaznajamia Czytelnika z różnorodnymi zjawiskami percepcyjnymi w zakresie różnych

zmysłów. Ze względu na szczupłość miejsca ograniczymy się do omówienia tych zjawisk, o których

najwięcej wiadomo z punktu widzenia mechanizmów fizjologicznych, leżących u ich podstawy.

Osobnego omówienia wymagałyby bardziej złożone zjawiska, takie jak np. percepcja sztuki.

Wzrok

Bardzo często w podręcznikach opisujących proces widzenia oko porównuje się z aparatem

fotograficznym (Wald, 1972). Analogia ta nie jest pozbawiona podstaw, ponieważ na siatkówce oka,

podobnie jak na matówce aparatu fotograficznego, powstaje mały odwrócony obraz przedmiotów, na

które patrzymy, i podobnie jak na błonie filmowej zachodzą na niej pewne procesy chemiczne. Ponadto

oko, tak jak aparat fotograficzny, ma zmienną przesłonę (tęczówkę) oraz urządzenie umożliwiające

regulowanie ostrości (soczewkę). Porównanie takie może jednak prowadzić do mylnych wniosków.

Proces percepcyjny nie polega bowiem na widzeniu obrazu na siatkówce, lecz jest aktem twórczym

znacznie wybiegającym poza informacje bezpośrednio zawarte w obrazie. Wystarczy choćby uzmysłowić

sobie fakt, że obraz siatkówkowy przedmiotów, na które patrzymy, ciągle się zmienia w zależności od

naszych czynności i ruchów oczu. Podstawowe znaczenie ma tu szybkie przerzucanie wzroku z jednego

miejsca na inne, zwane ruchami skokowymi, za pomocą których badamy otoczenie. Mimo że na

siatkówce mamy więc całą serię ciągle zmieniających się obrazów, proces widzenia ma charakter ciągły,

nie dostrzegamy żadnych przerw w dopływie informacji wzrokowej, a przedmioty na które patrzymy,

pozostają na swoim miejscu w trójwymiarowej przestrzeni. Większość ludzi nie uświadamia sobie nawet

własnych ruchów oczu. Tak więc nasze doznania wzrokowe w żadnym razie nie są kopią obrazów na

siatkówce, lecz są raczej wynikiem aktywności mózgu przetwarzającego obrazy dostarczane przez wiele

kolejnych fiksacji.

Również subiektywna ocena wielkości przedmiotów nie jest zdeterminowana wielkością ich

obrazów na siatkówce. Dwie identyczne szklanki, z których jedna stoi w odległym punkcie pokoju, a

drugą trzyma w dłoniach obserwator, wydają się takie same, pomimo znacznej różnicy między wielkością

ich obrazów na siatkówkach.

Jeśli rozważymy, jaki wpływ na dokładność naszego widzenia ma ruch przedmiotów, znowu okaże

się, że porównanie z aparatem fotograficznym zawodzi nas. Na to bowiem, aby mogło powstać ostre

zdjęcie, obraz musi być względnie stały. W naszych doznaniach, przeciwnie, łatwiej dostrzegamy

przedmioty oraz oceniamy stosunki przestrzenne między nimi właśnie wówczas, gdy się poruszają.

W dalszych częściach rozdziału o wzroku podamy jeszcze wiele przykładów wskazujących, że to, co

widzimy, nie całkiem odpowiada obrazowi powstającemu na siatkówce oczu. Będziemy się starali

dowieść, że w pewnych warunkach możemy dostrzec w obrazie to, co obiektywnie rzecz biorąc w nim

nie istnieje (np. pewne złudzenie wzrokowe).

Wskażemy również, że nieadekwatny do rzeczywistości obraz wzrokowy (spowodowany np. noszeniem

zniekształcających obraz gogli) w krótkim czasie zostaje skorygowany, a przedmioty przybierają dla

obserwatora normalny wygląd, pomimo że ich obraz na siatkówce pozostaje nadal fałszywy.

Wszystko, co tu powiedzieliśmy, dowodzi, że obraz padający na siatkówkę oka jest tylko jednym ze

źródeł informacji, na których mózg opiera się w tworzeniu własnego obrazu świata. W tym procesie

wykorzystywane są różnorodne informacje nagromadzone w czasie uprzednich doświadczeń.

Zanim omówimy nieco bardziej szczegółowo różne aspekty widzenia, takie jak spostrzeganie barwy,

ruchu, głębi itp., przedstawimy pobieżnie, jakie struktury nerwowe biorą udział w percepcji wzrokowej

oraz jakie funkcje one pełnią. Sądzimy, że zapoznanie się z podstawowymi informacjami z tego zakresu

ułatwi Czytelnikowi zrozumienie mechanizmów leżących u podstawy widzenia.

Struktury i drogi wzrokowe

Narządem, który odbiera sygnały wzrokowe, jest oko. Oko zawiera szereg wyspecjalizowanych

„;urządzeń” i tkanek, które umożliwiają dobre widzenie w różnych zmieniających się warunkach. Gałka

oczna wyposażona jest w 6 mięśni zewnętrznych, zapewniających odpowiednie położenie oka względem

oglądanych przedmiotów. Zewnętrzną warstwę gałki ocznej stanowi rogówka załamująca promienie

świetlne tak, aby utworzyły obraz na tylnej powierzchni oka siatkówce. Światło po przejściu przez

rogówkę zatrzymywane jest w pewnym stopniu przez tęczówkę stanowiącą nieprzejrzystą przesłonę z

niewielkim otworem źrenicą — w środku. Kolor tęczówki jest różny u różnych ludzi. W jaskrawym świetle

tęczówka kurczy się, a otwór źrenicy ulega zmniejszeniu, co zabezpiecza przed oślepieniem światłem.

Sądzi się ponadto, że zmniejszenie źrenicy zapewnia ograniczenie padania promieni świetlnych na

środkową, optycznie optymalną, część soczewki. Soczewka znajdująca się bezpośrednio za tęczówką ma

zasadnicze znaczenie dla zapewnienia ostrego widzenia przedmiotów znajdujących się w różnej

odległości od oczu, czyli dla akomodacji. Dzięki zmianie promienia krzywizny soczewki stopień

załamania przechodzących przez nią promieni świetlnych jest różny. Gdy patrzymy na przedmioty

bliskie, soczewka przybiera kształt bardziej kulisty, zwiększając stopień załamania światła. Gdy

obserwujemy przedmioty dalsze, przeciwnie promień krzywizny soczewki zwiększa się, co powoduje

mniejsze załamanie promieni świetlnych. Kształt soczewki jest regulowany przez przyczepiony do niej

mięsień rzęskowy, który kurczy się lub rozkurcza. W ciągu życia człowieka soczewka staje się coraz

mniej elastyczna na skutek obumierania jej warstw środkowych, co prowadzi do zmniejszania się z

wiekiem możliwości akomodacyjnych oka.

Po przejściu przez układ optyczny oka promienie świetlne docierają do siatkówki stanowiącej cienką

płytkę złożoną z komórek nerwowych oraz światłoczułych receptorów — czopków i pręcików. Nazwa

siatkówki pochodzi od dużej liczby zawartych w niej naczyń krwionośnych, które tworzą swoistą siatkę.

Komórki receptorowe nie są „wystawione” na światło, lecz znajdują się w głębi siatkówki. Aby światło

do nich dotarło, musi ono przejść przez szereg warstw komórek nerwowych oraz naczyń krwionośnych.

Na każdej siatkówce znajduje się około 1 30 mln wrażliwych na światło pręcików i czopków.

Zawierają one światłoczułe barwniki, które pod wpływem światła ulegają „wybieleniu”. Światłoczuły

związek chemiczny wymaga pewnego czasu, aby powrócić do stanu wyjściowego. Ilość rozłożonego

barwnika jest zależna od siły światła i wyznacza siłę reakcji komórek nerwowych (częstotliwość

impulsacji), a wrażliwość receptorów na światło jest proporcjonalna do aktualnej ilości barwnika, czyli

zależy od stanu adaptacji do światła.

Czopki i pręciki nie są rozłożone równomiernie na siatkówce. W części centralnej siatkówki, zwanej

dołkiem c e n t r a I n y m, obserwujemy ogromne skupienie czopków, dzięki czemu ta część siatkówki

charakteryzuje się wysoką rozdzielczością (wielkość najmniejszych czopków wynosi 1 mikron). Liczba

czopków znacznie spada w miarę przechodzenia ku peryferii siatkówki, a jednocześnie zwiększa się

liczba rzadziej rozłożonych pręcików. Dołek centralny składa się wyłącznie z czopków, natomiast na

peryferii siatkówki występują nie tylko pręciki, lecz również pewna liczba czopków. Czopki wykonują

swą czynność w świetle dziennym i jednocześnie umożliwiają widzenie barw. Interesujące jest to, że

obszar centralny siatkówki, choć charakteryzuje się dużym zagęszczeniem fotoreceptorów, jest mniej

czuły na natężenie światła niż pręcikowe okolice siatkówki. Pręciki działają przy słabym oświetleniu i

pozwalają jedynie na dostrzeganie odcieni szarości . Wszystko to wskazuje na inną funkcję centrum i pe-

ryferii siatkówki. Część centralna służy przede wszystkim do rozróżniania szczegółów obrazu oraz barw,

część peryferyczna zaś umożliwia widzenie przy słabym oświetleniu.

Reakcje chemiczne występujące w fotoreceptorach pod wpływem światła powodują zmiany

elektrycznych potencjałów komórek nerwowych siatkówki. W siatkówce istnieją trzy warstwy komórek

nerwowych: warstwa komórek dwubiegunowych, warstwa komórek amakrynowych i horyzontalnych

oraz warstwa komórek zwojowych, wysyłających swoje włókna już bezpośrednio do mózgu. Połączenia

pomiędzy kolejnymi warstwami są bardzo złożone. Pobudzenie jednej komórki receptorowej może

wpływać na wiele komórek dwubiegunowych i zwojowych, i odwrotnie — jedna komórka dwubiegunowa

czy zwojowa może podlegać wpływom z wielu receptorów, a więc z większego obszaru siatkówki.

Obszar siatkówki, z którego można wpływać na aktywność danej komórki nerwowej (niezależnie od tego,

na jakim piętrze układu nerwowego ona się znajduje), nazywamy polem recepcyjnym tej komórki, przy

czym stymulacja danego punktu na siatkówce może albo wzmagać, albo zmniejszać częstotliwość

wyładowań danej komórki. W zależności od tego, czy stymulacja danego miejsca siatkówki wywołuje

zwiększenie czy też zmniejszenie aktywności komórki, można na siatkówce określić obszary hamulcowe

i pobudzeniowe on i off (Kuffler, 1953). Pola recepcyjne komórek zwojowych mają w centrum okrągły

obszar pobudzeniowy, podczas gdy rejon otaczający to centrum wpływa w sposób hamujący na reakcje

danej komórki.

Może też być odwrotnie — w centrum może występować obszar hamulcowy, a na jego otoczu obszar

pobudzeniowy. Przeciwny wpływ centrów i otoczek oznacza, że pobudzenie komórki wywołane

stymulacją (oświetleniem) danego miejsca siatkówki może zostać zahamowane, jeśli jednocześnie

stymulujemy inne miejsca położone w pobliżu. Zjawisko to określa się jako hamowanie oboczne.

Przypuszcza się, że jest ono wynikiem hamulcowych połączeń pomiędzy sąsiadującymi ze sobą

neuronami. Zostało ono odkryte przez H. Hartline’a, który za prace z tego zakresu otrzymał nagrodę

Nobla (Hartline, 1942). Hamowanie oboczne ma podstawowe znaczenie dla „poprawiania” obrazu

wzrokowego, padającego na siatkówkę. Dzięki niemu bowiem wszystkie granice, krawędzie obrazu

zostają wyostrzone, tj. układ nerwowy reaguje na nie silniej niż na te fragmenty obrazu, w których nie ma

gwałtownych zmian jasności. Jest rzeczą ciekawą, że oświetlenie całej siatkówki jednocześnie, pomimo

że pobudza wiele receptorów na raz, nie wywołuje tak silnej reakcji komórki zwojowej, jak mała

koncentryczna plamka pokrywająca się z pobudzeniowym centrum komórki. Można więc sądzić, że

komórki te reagują przede wszystkim na różnicę oświetleń między centrum a otoczką ich pól

recepcyjnych.

Komórki zwojowe różnią się pod względem wielkości centrów ich pól recepcyjnych: w dołku

centralnym ich wielkość jest znacznie mniejsza (kilka minut kątowych) niż w częściach peryferycznych

siatkówki (do 3 stopni kątowych). Jak widać, również organizacja neuronalna siatkówki odpowiada

różnym funkcjom, jakie spełniają jej część centralna i część peryferyczna. Małe pola recepcyjne w części

centralnej siatkówki sprzyjają dobremu rozróżnianiu szczegółów, natomiast duże pola recepcyjne na

peryferii sprawiają, że komórki zwojowe tego regionu sumują pobudzenie z wielu receptorów i, co za tym

idzie, umożliwiają widzenie przy słabym oświetleniu. Należy pamiętać, że różne neurony mogą mieć

swoje pola recepcyjne w tych samych miejscach siatkówki, mogą się też one częściowo na siebie

nakładać.

Badania ostatnich lat dowiodły ponadto, że komórki zwojowe siatkówki można podzielić na trzy

zasadnicze typy: X, Y i W. Komórki te różnią się między sobą pod względem wielu cech, takich jak:

wielkość ich pól recepcyjnych, szybkość reagowania oraz czas trwania i selektywność ich odpowiedzi. U

małp np. jedne komórki, mające pola recepcyjne małe, odpowiadają wolniej i wykazują odmienną

odpowiedź na światło o różnej barwie. Inne zaś, mające duże pola recepcyjne, odpowiadają szybko, a ich

odpowiedź nie jest specyficzna dla barwy (Bishop, 1984; DeValois i Jacobs, 1984). Przypuszcza się, że te

pierwsze mogą uczestniczyć w analizie kształtu i barwy, drugie zaś w rejestrowaniu pojawienia się

bodźca i jego ruchu. Odkrycia te stały się podstawą twierdzenia, zgodnie z którym już na poziomie

siatkówki zachodzą złożone procesy przetwarzania informacji wzrokowych odbieranych przez receptory.

Coraz więcej zwolenników zyskuje również teza, że w systemie wzrokowym istnieją w pewnym stopniu

niezależne kanały rozpoczynające się w siatkówce, które przewodzą informacje o różnych cechach

bodźca, takich jak: kształt, barwa czy ruch.

Sygnały nerwowe mające postać impulsów elektrycznych są przekazywane z siatkówki już

bezpośrednio do kory mózgu, przede wszystkim przez strukturę zwaną ciałkiem kolankowatym

bocznym, stanowiącą część wzgórza. Jak się przekonamy, wzgórze stanowi stację przekaźnikow ą dla

niemal wszystkich informacji zmysłowych. Włókna wychodzące z siatkówki biegną w nerwach

wzrokowych, krzyżując się po drodze w punkcie zwanym skrzyżowaniem wzrokowym.

W obrębie skrzyżowania odbywa się „sortowanie” włókien według ściśle określonej zasady. Tez

nich, które przychodzą z przyskroniowej połowy siatkówki, nie ulegają skrzyżowaniu biegną nadal po tej

samej stronie (czyli z lewego oka do lewej półkuli). Natomiast włókna wywodzące się z części

przynosowych obu siatkówek przechodzą na stronę przeciwną (tj. włókna z lewego oka biegną do półkuli

prawej, a z prawego do lewej). Każda soczewka oka rzuca na siatkówkę oka obraz odwrócony i, jak

wskazuje przebieg włókien, lewa półkula mózgowa odbiera tylko sygnały z prawej połowy obrazu, zaś

prawa półkula odbiera sygnały z lewej połowy obrazu. Oczywiście, dzięki licznym połączeniom między

półkulami sygnały te nie są analizowane niezależnie od siebie.

Początkowo przypuszczano, że ciałko kolankowate boczne stanowi jedynie stację przekaźnikową dla

informacji wzrokowych przesyłanych do kory. Obecnie wiemy, że struktura ta jest znacznie bardziej

skomplikowana i że dokonują się w niej złożone analizy bodźców wzrokowych. Procesy te uzależnione

są nie tylko od sygnałów docierających z siatkówki, lecz również od tych, które przesyłane są z innych

rejonów podkorowych oraz z kory. Istnieje ścisła topograficzna odpowiedniość pomiędzy siatkówką a

ciałkiem kolankowatym bocznym, polegająca na tym, że komórki leżące w określonym rejonie siatkówki

wysyłają swoje aksony tylko do określonych rejonów ciałka kolankowatego bocznego. W ciałku

kolankowatym bocznym wykryto szereg warstw (wyróżnia się na ogół 6 warstw podstawowych), przy

czym każda z nich otrzymuje informacje tylko z jednego oka. Warstwy te zawierają komórki różniące się

zarówno wielkością, jak i funkcją. Właściwości komórek ciałka kolankowatego bocznego są pod

pewnymi względami zbliżone do właściwości komórek zwojowych siatkówki. Mają one również

koncentryczne pola recepcyjne z centrami typu „on” lub „off” oraz otoczkami o przeciwnym znaku.

Podobnie jak w siatkówce można je poklasyfikować na komórki X, Y i W. Stwierdzono przy tym, że

każdy z trzech typów komórek otrzymuje sygnały z komórek siatkówkowych tego samego rodzaju

(Michael i Bowling, 1984). Tylko niektóre warstwy (drobnokomórkowe) ciałka kolankowatego zawierają

komórki specyficznie reagujące na barwę, inne zaś (wielokomórkowe) nie mają tej cechy (Lennie, 1984).

Przedstawione dane wskazują, że ciałko kolankowate boczne jest wysoko zorganizowaną strukturą,

w której komórki nie są przemieszane w sposób bezładny. Potwierdzają one również tezę o istnieniu w

systemie wzrokowym niezależnych kanałów przekazu informacji o różnych cechach bodźców.

Opisana droga wiodąca poprzez ciałko kolankowate boczne nie jest jedyną drogą informacji

wzrokowej z oka do mózgu. Filogenetycznie starszą jest droga biegnąca do wzgórków czworaczych

górnych śródmózgowia. Na podstawie dotychczasowych badań przypuszcza się, że drogi wiodące przez

ciałko kolankowate boczne i przez wzgórki czworacze pełnią nieco inne funkcje. Pierwsza z nich

Plik z chomika:

Inne pliki z tego folderu:

Inne foldery tego chomika: