WPROWADZENIE_DO_GENETYKI.DOC

Wprowadzenie do genetyki

Kwasy nukleinowe jako nośniki informacji genetycznej.
Poglądy dawne i współczesne. Początki genetyki.

W 1868 r. Miescher wyizolował z komórek wydzieliny ropnej substancję bogatą w fosfor, którą nazwał nukleiną. W 1871 Kossel wyodrębnił ten sam związek z komórek grasicy thymus i wykazał jego kwasowy charakter, nazwał go więc kwasem tymonukleinowym (grasicowym). Potem kwas tymonukleinowy nazwano kwasem dezoksyrybonukleinowym DNA. W latach późniejszych z komórek drożdży wyizolowano kwas drożdżowy, obecnie nazywany kwasem rybonukleinowym RNA. Wykrycie tych substancji nie oznaczało jednak przypisania im roli nośników cech dziedzicznych.Niewątpliwie jednak do takiego stwierdzenia przyczyniły się teorie szwajcarskiego botanika Karola Wilhelma Naegeli`ego (1817-1891). W teorii Naegeli`ego dopatrzyć się można nowego kierunku w biologii - ortogenetycznego (czyli mechanolamarckistycznego). Naegeli główną przyczynę ewolucji upatrywał w czynnikach wewnętrznych, tkwiących w samym organizmie. Czynniki środowiska pełnią rolę drugorzędną w ewolucji. Czynniki wewnętrzne zawarte są w idioplazmie komórek, zbudowanej z miceli. Idioplazma posiada zdolność doskonalenia się i komplikowania struktury, a jej tendencje przenoszone są następnie na cały organizm; objawia się to zmiennością osobnika. Idioplazma jest więc materiałem dziedziczonym przez kolejne pokolenia, poprzez gamety (komórki płciowe). Zdaniem Naegeli`ego, czynniki wewnętrzne mieszczące się w idioplazmie płciowej, w trakcie rozwoju ustroju, rozpraszają się do wszystkich komórek somatycznych, wykazując przy tym odpowiednią ekspresję (działanie). Idioplazma decyduje o kierunku ewolucji. Wewnętrzna dążność organizmu do zmian w określonym kierunku – nazwał Naegeli – zasadą doskonalenia. Czynniki zewnętrzne mogą zmienić tylko cechy adaptacyjne (np. wysokość pędu, wielkość liści) nie zaś cechy gatunkowe, zależne od czynników wewnętrznych (idioplazmatycznych). Naegeli był przeciwnikiem darwinizmu.

Teoria Naegeli`ego pomimo, ze nie była w całości słuszna, to jednak po raz pierwszy głosiła zależność zmian ewolucyjnych organizmu od czynników wewnątrzkomórkowych, a nie środowiskowych. Niestety założenia Naegeli`ego wkrótce po ogłoszeniu zostały poddane nadinterpretacji lub psycholamarckistycznej interpretacji przez autorów o poglądach witalistycznych.

Naegelizm miał też korzystny (twórczy) wpływ na postępy ewolucjonizmu. Był podstawą do rozwoju weismanizmu.

August Weismann (1834-1914) stworzył szkołę neodarwinizmu i teorię plazmy zarodkowej, przyczyniając się zarazem do obalenia lamarckistycznym poglądów o dziedziczeniu cech nabytych. Zdaniem Weismanna istnieją dwie wielkie kategorie żywej materii: substancja dziedziczna, czyli idioplazma i substancja ożywcza, czyli trofoplazma /Weismann 1892/. Idioplazma zawarta w jądrze komórkowym zawiera nośniki dziedziczności – biofory. Trofoplazma odżywia idioplazmę. Idioplazma nigdy nie powstaje na nowo w zapoczątkowanym organizmie, lecz istnieje od dnia pojawienia się danego gatunku na Ziemi. Plazma zarodkowa z bioforami przekazywana jest z pokolenia na pokolenie przez komórki płciowe. Stąd wynika ciągłość i nieśmiertelność idioplazmy. Plazma zarodkowa i tym samym cechy wrodzone nie ulegają zmianom pod wpływem środowiska. Środowisko może kształtować jedynie trofoplazmę – część niedziedziczoną i śmiertelną.

Gameta żeńska i męska niosą w sobie różne cechy dziedziczne, które ulegają w trakcie zapłodnienia “wymieszaniu”; w potomstwie więc jedne cechy rodzicielskie są potęgowane i wzmacniane, inne – “zagłuszane”. Potomstwo więc nigdy nie jest wierną kopią organizmów macierzystych, bo posiadają cechy indywidualne (zgodnie z darwinizmem). Dobór naturalny preferuje spośród licznych cech, tylko te najstosowniejsze w określonych warunkach, przyczyniając się w ten sposób do ich zachowania lub eliminacji. Biofory determinują charakter strukturalny i funkcjonalny komórek w trakcie różnicowania tkanek organizmu.

Weismann, przy tworzeniu systemu swoich teorii posłużył się dotychczasowymi osiągnięciami biologii, własnymi wynikami badań z zakresu embriologii oraz metodą rozumowej analizy i syntezy poznanych faktów. W wielu kwestiach Weismann został potwierdzony metodami eksperymentalnymi i przyjęty przez biologów.

Weismanizm był ostro zwalczany przez lamarckistów, neolamarckistów i darwinistów (Haeckel): Spencer podobnie jak i ja sam, walczył stanowczo od początku samego przeciwko teoryi Weismanna “o plazmie zarodkowej”.

(...). Jeżeli zaś ktokolwiek wspólnie z Weismannem zaprzecza działalności “dziedziczenia postępowego”, musi się wtedy uciec do mistycyzmu, a najlepiej już jest przyjąć wprost zasadę “cudownego stworzenia poszczególnych gatunków”. /Haeckel 1902/.

W XX wieku weismanizm znalazł niezwykle aktywnych przeciwników wśród entuzjastów miczurinizmu, łysenkizmu i tzw. twórczego darwinizmu radzieckiego, przede wszystkim w krajach socjalistycznych.

Teorię Weismanna rozwijali i uaktualniali w latach późniejszych mutacjoniści.

Hugo de Vries (1848-1935), holenderski botanik, prowadził od 1886 roku badania nad zmiennością wiesiołka Oenothera lamarckiana. Zauważył, że powstawanie nowych mieszańców wiesiołka odbywa się w pewnych odstępach czasu, przez nagłe pojawianie się cech od razu dość daleko odbiegających od typu rodzicielskiego. Zaobserwowane nowe, odróżniające cechy były trwałe i dziedziczone. Szybko stwierdził, że potężne mutacje (makromutacje) prowadzą do powstania nowych gatunków (makrogeneza), które następnie poddane zostają selekcji naturalnej. Każdy gatunek podlega makrogenezie w jakimś czasie. Uważał, że właśnie wiesiołek przechodzi w owym czasie przez takie procesy. Opisał więc nowe gatunki wywodzące się z wiesiołka Lamarcka. Niestety późniejsze badania wykazały, że makromutacje są w rzeczywistości mikromutacjami i przyczyniły się do powstania jedynie mieszańców i odmian. Należy jednak zwrócić uwagę, że do czasów współczesnych opisuje się “nowe” gatunki powstałe drogą mutacji, tworząc przez to gatunki wybitnie niestabilne genetycznie i fenotypowo z rodzaju Cuscuta, Euphrasia, Melampyrum, Epilobium i in.

H. de Vries negował możliwość stopniowego nagromadzania się drobnych zmian, prowadzącego w efekcie do zmienności organizmów i powstawania nowych odmian, a nawet gatunków. Skokowe dziedziczne zmiany w organizmie określił mianem mutacji. Mutacje, a zarazem zmienność uważał za główne czynniki ewolucji. Selekcja naturalna jedynie eliminuje organizmy słabiej przystosowane. Mutacje mogą być korzystne, obojętne lub prowadzące osobnika do zagłady podczas walki o byt.

Wyniki swoich badań nad zmiennością mutacyjną i system teorii mutacjonistycznych zawarł w pracy Die Mutationstheorie, opublikowanej dopiero w 1901 roku.

W rozumieniu mutacjonistycznym do pogłębienia lub nawet rozwoju pasożytnictwa u roślin przyczyniła się, np. mutacja genu kodującego enzym niezbędny do syntezy chlorofilu; brak tego enzymu spowodował zanik chlorofilu i utratę zdolności fotosyntezy.

Mutacjoniści uważani są przez niektórych autorów (Smirnow, Schmalhauzen) za antydarwinistów, bowiem selekcje sprowadzają jedynie do prostego odsiewu i sumowania oddzielnych mutacji. Doboru naturalnego nie traktują jako twórczego czynnika ewolucji, wywołującego przebudowę organizmu odpowiednio do nowej sytuacji w środowisku.

Słynnymi propagatorami mutacjonizmu byli także: W. Bateson i H. Nillson-Ehle.

Bateson (hipoteza “obecność-nieobecność”) występowanie danej cechy u osobnika wiązał z obecnością determinującego ją genu (dominowanie), zaś zanik cechy – z recesywnością genu. Prowadził badania nad współdziałaniem genów w wyrażaniu cech u roślin.

Nillson-Ehle odkrył geny polimeryczne (kumulatywne) wpływające na wytworzenie cech ilościowych.

H. de Vries, C. Correns i E. Tschermak w 1900 roku ponownie odkryli zapomniane prawa Grzegorza Mendla (1822-1884).

Mendel prowadził doświadczenia nad mieszańcami roślin, których wyniki opublikował w II połowie XIX wieku: Badania nad mieszańcami roślin (1866 r.), O niektórych mieszańcach Hieracium uzyskanych ze sztucznego zapłodnienia (1870 r.). Ponadto Mendel ustalił prawo segregacji genów allelicznych (prawo czystości gamet) oraz zasadę dziedziczenia genów nieallelicznych. Stworzył podstawy do rozwoju nowej dyscypliny biologii – genetyki (datowanej jednak dopiero od 1900 r.).

W XX wieku nadał toczyły się spory dotyczące procesu dziedziczenia cech u roślin, powstawania nowych gatunków, adaptacji roślin do warunków środowiska, co w gruncie rzeczy odnosiło się również do kontrowersji wokół teorii ewolucji.

W 1910 roku Thomas Hunt Morgan (1866-1945) ogłosił teorię chromosomową według której chromosomy są nośnikami materialnych cząstek dziedziczenia – genów. Termin gen wprowadził Wilhelm Ludwik Johannsen (1857-1927) w 1909 r., dla określenia mendlowskich czynników warunkujących powstawanie cech. Morgan nadał temu terminowi materialne znaczenie. Teoria chromosomowa wkrótce rozrosła się za sprawą odkrywania i gromadzenia nowych faktów związanych z dziedziczeniem; wyodrębnił się nowy kierunek badań i teorii – morganizm. Szkoła Morgana przejęła koncepcję cytologa belgijskiego F.A. Janssensa (autor La théorie de la chiasmatypie, 1909 r.) o wymianie odcinków pomiędzy chromatydami chromosomów homologicznych i ją udowodniła; proces ten nazwano crossing-over.

Mutacje, crossing over i procesy ujęte w prawach Morgana uznano za źródła zmienności genetycznej organizmów. Odtąd tylko ta zmienność jest uważana za dziedziczną; jest czynnikiem zapewniającym ewolucję organizmów. Zmienność środowiskowa wywołana przez czynniki środowiska nie jest dziedziczona i dotyczy tylko fenotypu. Nie wszyscy biolodzy zgodzili się jednak z takim pojmowaniem zmienności.

Iwan Miczurin (1855-1935) na podstawie uzyskanych wyników podczas krzyżowania wegetatywnego i płciowego roślin stworzył system teorii i uogólnień, które stały się podstawą rozwoju ideologii – miczurinizmu. W Związku Radzieckim, a następnie w krajach z nim sprzymierzonych, miczurinizm wyraźnie oddziaływał na kształtowanie ewolucjonizmu, genetyki, ekologii i fizjologii roślin, aż do II połowy lat pięćdziesiątych XX wieku. Miczurin uważany był za “wielkiego przeobraziciela przyrody”, który celowo przekształcał naturę roślin. Sam Miczurin pisał: przy interwencji człowieka możliwe jest zmuszenie każdej formy zwierzęcia lub rośliny do znacznie szybszych zmian, w kierunku pożądanym przez człowieka. Dla człowieka otwiera się więc obszerne pole najpożyteczniejszej dlań działalności /Miczurin 1948/.

Słuszności tego twierdzenia dopatrywano się w wyhodowaniu przez Miczurina ponad 300 nowych odmian drzew i krzewów owocowych, znacznie płodniejszych i odporniejszych na niesprzyjające warunki klimatyczne oraz glebowe. Miczurin głosił, że przy pomocy warunków środowiska zewnętrznego można pokierować nie tylko ontogenetyczną, lecz i także dziedziczną zmiennością roślin. Tajemnica tkwi jedynie w doborze odpowiednich warunków i metod. Dobierając odpowiednie warunki “wyrywające” roślinę z szeregu przystosowań będących wynikiem rozwoju historycznego i “rozchwiawszy” jej dziedziczność, można w pokoleniach dalszych przez odpowiedni dobór warunków uprawy otrzymywać szybko nowe odmiany, różniące się wybitnie od rodzicielskich zarówno morfologią jak i wymaganiami w stosunku do środowiska /Maksimow 1950, Żukowski 1951/. Najsilniej podlegają wpływowi otoczenia młode organizmy roślinne.

Był przekonany o przeobrażającym wpływie podkładki na naturę dziedziczną zraza i odwrotnie. Stworzył błędną teorię mentora, czyli “wychowawcy”. Jeżeli w mieszańcu wegetatywnym jeden z jego składników (podkładka lub zraz) ma przewagę na innym, wówczas pełni funkcję mentora. Mentorem może być wyłącznie składnik stabilny pod względem dziedziczności, starszy wiekowo. Funkcję mentorów pełnią więc nie tylko podkładki (jak się niekiedy sądzi), lecz także zrazy pobrane od drzew starszych, owocujących, stabilnych genetycznie. Wówczas takie zrazy-mentory zaszczepione na młodych sadzonkach przekazują im wartościowe cechy, kształtują je w odpowiednim kierunku. Zdaniem Miczurina, mentor przekształca mieszańca, nadając mu właściwości i cechy, które sam posiada. Mentorem można również “wychować” mieszańce pochodzące z hybrydyzacji płciowej, wtedy jednak mentor jest podkładką.

Niestety z czasem okazało się, że wiele wegetatywnych odmian mieszańcowych uzyskanych metodami Miczurina nie zachowało nabytych cech, stopniowy ich zanik przywracał pierwotny charakter rośliny. Mieszańce wegetatywne funkcjonowały wyłącznie somatycznie, nie były stabilne genetycznie i nie przekazywały cech nabytych dalszym pokoleniom w trakcie rozmnażania płciowego.

Miczurinizm w wielu kwestiach pokrywał się z założeniami lamarckizmu. Biolodzy radzieccy nie szukali jednak korzeni miczurinizmu w lamarckizmie, bowiem był on w ich przekonaniu przepojony “pierwiastkiem duchowym”, który nie “pasował” do materializmu dialektycznego.

Słynnym kontynuatorem niektórych teorii miczurinizmu był Trofim Łysenko (1898-1976), autor teorii “rozwoju stadialnego roślin”. Poglądy i uogólnienia Łysenki były na tyle specyficzne, że niesprawiedliwe jest podciągnięcie ich w całości do miczurinizmu. Łysenko wywodzi się wprawdzie ze szkoły Miczurina, wkrótce jednak stworzył własny system teorii, który śmiało można określić mianem łysenkizmu i zaliczyć jako osobną ideologię, podobnie jak miczurinizm – do wyższej jednostki ideologicznej - twórczego darwinizmu radzieckiego.

Według teorii Łysenki, do prawidłowego przebiegu poszczególnych stadiów rozwojowych rośliny niezbędne są czynniki środowiskowe (substancje pokarmowe, woda, powietrze, światło, odpowiednia temperatura). Przyczyn rozwoju należy szukać we współdziałaniu rośliny z warunkami bytowania. Powstanie i kształtowanie organów oraz cech rośliny związane jest z określonymi stadiami rozwoju. Łysenko wierzył w istnienie 4-5 stadiów, ale zbadał tylko dwa:

1.        Stadium jarowizacji rozpoczyna się z chwilą indukcji rozwoju zarodka w nasieniu. Każdy gatunek i odmiana wymaga specyficznych warunków zewnętrznych dla przejścia stadium jarowizacji, np. zboża ozime muszą zostać wysiane jesienią, bo w początkach rozwoju wymagają niskiej temperatury; po wykiełkowaniu i wzroście przechodzą one zimę w stanie wegetatywnym, kwitną i owocują więc w roku następnym. Jeżeli ozime rośliny zostaną wysiane wiosną, to bez niezbędnych dla jarowizacji warunków będą wzrastały i rozwijały się, ale nie wydadzą kwiatów i owoców. Rośliny jare natomiast, przechodzą jarowizację w wyższych temperaturach w związku z czym, w tym samym okresie wegetacyjnym strzelają w kłos.

2.        Stadium świetlne – okres rozwoju w którym rośliny wymagają dopływu światła.

Przechodzenie każdego stadium rozwojowego wiąże się z nieodwracalnymi zmianami jakościowymi protoplazmy komórek embrionalnych stożka wzrostu. Zmiany te są przekazywane wszystkim nowo powstającym komórkom. Stare komórki tej informacji nie nabywają, stąd w roślinie starszej różne części przechodzą przez różne stadia rozwojowe.

Łysenko, nawiązując do swoich odkryć i koncepcji, opracował metodę jarowizacji, polegającą na poddawaniu nasion działaniu określonych czynników zewnętrznych. Pod wpływem niskiej temperatury i przy ograniczonej (kontrolowanej) wilgotności w nasionach zachodzą procesy powodujące przejście ich do stadium reprodukcji. Dzięki temu możliwe jest wysianie nasion roślin ozimych wiosną, a nie jesienią. Według Łysenki, stosując metodę jarowizacji przedsiewnej do roślin jarych późno dojrzewających można przyśpieszyć ich rozwój: skracanie okresu wegetacji zbóż w strefach suszy i w rejonach północnych o krótkim lecie. Wprawdzie teoria Łysenki powinna mieć odniesienie do rolnictwa, to jednak istniały inne poglądy: Ani jedna z prac obejmujących w jakimkolwiek zakresie zagadnienia fizjologiczne, pojawiająca się już po powstaniu teorii rozwoju stadialnego roślin, nie mogła nie uznać poglądów rozwijanych w tej teorii /Maksimow 1950, s. XV/. Ponadto zbadanie każdego procesu fizjologicznego powinno być dokonane na zasadzie przebiegających w roślinie faz rozwojowych /Maksimow 1950/.

Łysenko tą teorią podpierał swoje poglądy ewolucyjne. W jego rozumieniu, ewolucja organizmów polega na pojawianiu się wielkich skokowych zmian. Skokowe zmiany mają charakter przystosowawczy i są wywołane czynnikami otoczenia. Zatem nowe gatunki wyodrębniały się nagle. Główne założenia Łysenki o skokowym przebiegu ewolucji wywodzą się z leninizmu: zmiany jakościowe następują nie stopniowo, lecz szybko, nagle, w postaci przeskoków od jednego stanu do drogiego /Żukowski 1951, s. 17, Lenin 1949-1950, 1978/. Łysenko stanowczo odrzucał darwinowskie prawo o konkurencji między osobnikami jednego gatunku. Walka o byt może odbywać się tylko między różnymi gatunkami. Niepowodzenia w uprawie lasów różnogatunkowych tłumaczył konkurencją międzygatunkową. Opracował więc program pokrywania nieużytków jednogatunkowymi lasami. Krytykował (sprowadzał je do mitu) osiągnięcia Mendla, Weismanna i Morgana. Każda żywa część organizmu, każda żywa struktura komórki (nie tylko chromosomy) jest podłożem cech dziedziczonych. Nowe cechy organizmów nabyte przez nie pod wpływem warunków bytowania są dziedziczone /Maksimow 1950, Żukowski 1951/.

Podczas sesji Wszechzwiązkowej Akademii Nauk Rolniczych im. Lenina w 1948 r., Łysenko wyjaśniał istotę zjawiska krzyżowania wegetatywnego; uczynił to zadając pytanie: Co się stanie, jeżeli nauczymy się żywić komórki jednej odmiany roślin gotowymi substancjami plastycznymi innej odmiany, czyli jak gdyby łączyć dwie natury roślin w jedną, tak jak to zachodzi przy zlewaniu się komórek płciowych ? Logicznie należałoby oczekiwać, że otrzymamy nowe komórki o nowych właściwościach. Inaczej mówiąc powinien powstać mieszaniec wegetatywny posiadający w mniejszym lub większym stopniu właściwości pierwszej i drugiej odmiany. Mieszańce takie nie powinny się moim zdaniem, zasadniczo różnić od mieszańców otrzymanych na drodze płciowej. (...). Wskutek szczepień zachodzą zmiany kierunkowe, adekwatne, powstają rośliny, które łączą cechy obu odmian połączonych szczepieniem... /Łysenko 1948, w: Żukowski 1951, s. 255-256/. Sformułowanie pytania i odpowiedzi w tej kwestii nasuwa kolejne pytanie, jednakże tym razem dotyczy ono parazytyzmu. Naturalnym przykładem dwóch współegzystujących komponentów roślinnych jest układ pasożyt-żywiciel. Pomimo, że pasożyt pobiera substancje organiczne z tkanek gospodarza, a nawet absorbuje zawartość komórek żywiciela i to niejednokrotnie przez kilkadziesiąt lat /Różański 2000/, to jednak nie przeobraża się pod jego wpływem i nie nabywa jego cech fenotypowych. Nie powstają przez to nowe dziedziczone cechy u pasożyta. Jest to kolejny dowód na to, że cechy organizmu zakodowane są w genach chromosomów, a samo “żywienie” danej rośliny “substancjami plastycznymi" innej rośliny nie wystarcza do powstania nowych dziedzicznych cech.

Zmiany fenotypowe obserwowane przez Łysenkę u roślin, a pojawiające się pod wpływem czynników środowiskowych były niejednokrotnie fenokopią. Pozornie przypominają one następstwa mutacji. Nie są jednak dziedziczone. Fenokopia jest wynikiem oddziaływania danego czynnika (wysokiej lub niskiej temperatury, nadmiaru lub niedoboru aktywnego metabolicznie związku chemicznego) na produkty metaboliczne syntetyzowane pod kontrolą danego genu. Utrwalanie fenokopii w populacji nosi nazwę asymilacji genetycznej i jest wynikiem działania rekombinacji genetycznej oraz doboru naturalnego lub sztucznego. Pojęcie asymilacji genetycznej wprowadził C.H. Waddington w 1942 r.

Łysenkizm i miczurinizm stały się wkrótce narzędziem walki politycznej z ustrojem kapitalistycznym i z nauką krajów zachodnich. Krytykowano i odrzucano wszystkie teorie zachodnioeuropejskie, nawet te słuszne, których podstawy niejednokrotnie wywodziły się z osiągnięć rosyjskich uczonych:

Mendelowsko-morganowska genetyka, opierająca się na idealistycznych i metafizycznych poglądach o niezależności natury organizmu od środowiska zewnętrznego, o tak zwanej nieśmiertelnej “substancji dziedzicznej”, panująca prawie że niepodzielnie w krajach burżuazyjnych, dawno już odszczepiła się od fizjologii roślin i w badaniach swych jest praktycznie biorąc bezpłodna.

Przodująca genetyka miczurinowska (...) opiera się na fizjologii i przyczynia się do pogłębiania zagadnień fizjologicznych, w szczególności w dziedzinie fizjologii rozwoju roślin /Maksimow 1950, s. VI/.

Idealistyczne i metafizyczne poglądy weismanowsko-mendelowsko-morganowskie o niezmienności plazmy zarodkowej, o niezależności jej od pozostałego ciała rośliny, o niemożności powodowania celowych zmian w cechach dziedzicznych przez warunki zewnętrznego środowiska są ze względu na samą istotę sprawy obce fizjologii roślin i nie mogą przyczyniać się do jej rozwoju jako nauki eksperymentalnej /Maksimow 1950, s. XV/.

Chromozomowa teoria dziedziczności, oparta na metafizyce, a nie na dialektyce, nie mogła – rzecz prosta – stać się skutecznym narzędziem w produkcji roślinnej i zwierzęcej i rzeczywiście, okazała się bezpłodna. Prowadziła ona do odrzucenia darwinizmu, tj. wyrywała z rąk niezmiernie doniosłe osiągnięcia biologii. (...). Cios teorii chromozomowej zadali twórcy nowej biologii – Miczurin i Łysenko. (...). Miczurin i Łysenko są założycielami twórczego darwinizmu radzieckiego. Ich teoria wynika z materializmu dialektycznego, z prawa rozwoju przyrody. Ich teoretyczne tezy są nierozerwalnie związane z praktyką socjalistycznego rolnictwa, z powszechnymi potrzebami narodu /Żukowski 1951, s. 19/.

Biologia w bloku krajów socjalistycznych została upolityczniona i odizolowana od nauki krajów zachodnich. Biologia molekularna i genetyka klasyczna upadły. Teorie typowo naukowe wzbogacano w wyrwane z kontekstu cytaty polityków: W. Lenina i J. Stalina. Badania roślin miały zmierzać w ściśle określonym kierunku: aby podnieść plenność i zaspokoić potrzeby społeczeństwa socjalistycznego [Maksimow 1950, s. V-VI]. Badania roślin uległy więc zawężeniu i spłyceniu. Powstały liczne instytuty botaniczne, które jednak miały odgórnie ustalony program badań. Niektóre kierunki badań w ramach twórczego darwinizmu radzieckiego nie przyniosły żadnych rezultatów. Nie było miejsca i środków na badanie roślin pasożytniczych, chyba że w kierunku ich zwalczania, bo obniżały plon. Zwalczanie roślin pasożytniczych nie było jednak zbyt złożone i sprowadzało się wyłącznie do przenawożenia gleb.

Efektem hegemonii nauki radzieckiej w pozostałych krajach socjalistycznych było zahamowanie rozwoju nauk przyrodniczych oraz podręczniki nie odzwierciedlające aktualnego stanu wiedzy biologicznej, zwłaszcza w dziedzinie genetyki, biochemii, fizjologii i ewolucjonizmu. Następstwa tego okresu odczuwalne są do obecnych czasów.

Twórczy darwinizm radziecki przyczyniał się do obalania i deformowania darwinizmu klasycznego:

Darwin pisał: “Przyroda nie robi skoków”. Ta “stopniowa” ewolucja jest niezgodna z zasadami dialektyki. (...).

Zagadnienie współzawodnictwa (walki o byt) w obrębie gatunku w ujęciu Darwina zostało w ostatnich czasach obalone przez Łysenkę, który wykazuje, że w przyrodzie istnieje ostra walka o byt tylko między różnymi gatunkami...

Obalając istnienie konkurencji w obrębie gatunku, Łysenko uwidacznia tym samym maltuzjańskie pomyłki Darwina.

“Obecnie jest zupełnie niedopuszczalne, abyśmy zgadzali się z błędami teorii Darwina, powstałymi na podstawie maltuzjańskiej teorii przeludnienia, z której jakoby wynika istnienie walki w obrębie jednego gatunku” (Łysenko 1949 r.).

Teoria Darwina spotkała się – jak wiadomo – na ogół z przychylną oceną klasyków marksizmu. (...).

Nigdzie darwinizm nie spotkał się z tak powszechnym uznaniem jak w Związku Radzieckim /Żukowski 1951, s. 16-18/.

W 1941 roku Iwan Szmalhauzen (1884-1963) przedstawił teorię doboru stabilizującego (Dobór stabilizujący i jego miejsce wśród czynników ewolucji), którą następnie rozwinął w pracy Czynniki ewolucji, w 1946 roku.

Wszystkie żywe organizmy charakteryzuje zdolność reagowania na wpływy środowiska. Ich procesy życiowe ulegają wówczas zmianom. Jednakże niektóre cechy organizmów wykazują stabilność. Istnieją zatem mechanizmy zapewniające ową stabilność cech i utrzymujące je na optymalnym poziomie. Stabilność istot żywych kształtowała się wraz z ich organizacją podczas ewolucji. Materialną podstawą ewolucji są mutacje. Zmienność mutacyjna nie jest ukierunkowana. Kierunek zapewnia dobór naturalny.

Dobór naturalny przybiera formę napędową lub stabilizującą.

Postać napędowa jest klasyczną darwinowską formą doboru, prowadzącą do powstawania nowych adaptacji, do przekształcania budowy i funkcji żywych istot, wytwarzania nowych typów organizacji. Ten dobór działa przy zmieniających się warunkach bytowania organizmów.

Dobór stabilizujący jest związany z eliminacją “nieudanych” modyfikacji, będących wynikiem przedwczesnych reakcji na przypadkowe, przemijające zmiany czynników zewnętrznych. Nierzadko organizm reaguje w nowych warunkach zmianami niekorzystnymi lub reaguje adekwatnie, ale na przypadkowe, krótkotrwałe zmiany czynników zewnętrznych. Takie reakcje są niekorzystne przy powrocie do normalnych warunków środowiska. Stąd wynika eliminacja takich osobników. Podtrzymywane jest życie i rozmnażanie osobników bardziej stabilnych.

Przy doborze stabilizującym zanika determinujące znaczenie zewnętrznych czynników rozwoju indywidualnego i wzrasta znaczenie czynników wewnętrznych, dziedzicznych. Stabilizacji podlegają wszystkie cechy organizacji, mające znaczenie dodatnie w danym środowisku. Przystosowawczość indywidualna przybiera nowe formy – ulega przekształceniu i różnicowaniu, osiągając późniejsze stadia rozwoju.

Szmalhauzen podkreślał, że teoria doboru stabilizującego nie jest teorią lamarckistyczną. Zwracał uwagę na powstanie trwałego aparatu dziedzicznego jako podstawy mechanizmu rozwoju indywidualnego i jego postępowej autonomizacji /Szmalhauzen 1975/.

Teoria doboru stabilizującego wyjaśnia proces utrwalania się rezultatów osiągniętych w toku ewolucji. Umożliwia pełniejsze zastosowanie zasady historycyzmu do badań nad ewolucją organiczną. Dzięki tej teorii można analizować procesy ewolucyjne w konkretnych warunkach i naturalnych powiązaniach, nie wyrywając ich przy tym z powszechnego procesu ewolucyjnego. Dobór stabilizujący ustala określone normy reakcji, które sprawiają, że każda pojedyncza cecha może okazać się pożyteczna w rozmaitych konkretnych warunkach rozwoju /Smirnow 1976/.

W 1942 roku angielski biolog Julian Sorell Huxley (1887-1975) sformułował pojęcie postępu ewolucyjnego. Według założeń Huxley`a każdy organizm przejawia postęp ewolucyjny, czyli dążenie do podniesienia swojej wydajności biologicznej. Wysoka wydajność biologiczna umożliwia przystosowanie się do otoczenia i tym samym prowadzi do maksymalnego opanowania środowiska, w którym organizm egzystuje. Proces ten zmierza także do uniezależnienia się od czynników zewnętrznych. Parazytyzm należy więc rozpatrywać zawsze w ramach postępu ewolucyjnego /Różański 2000/.

W 1928 r. F. Griffith wykazał doświadczalnie zjawisko genetycznej transformacji. Zjawisko to polega na tym, że wyizolowany czysty DNA określonego szczepu bakterii podany innemu szczepowi jest pobierany przez komórki bakteryjne. Pod jego wpływem nabierają one własności takich, jakie miały komórki dawcy DNA. Griffith opisał zmianę bezotoczkowego szczepu R Streptococcus pneumoniae w szczep S mający otoczkę, który jest zjadliwy (wywołuje zapalenie płuc). Doświadczenie polegało na wstrzyknięciu myszom małą ilość niezjadliwych komórek R wraz z zabitymi komórkami S. Po pewnym czasie udało mu się wyizolować z myszy zjadliwe bakterie szczepu S. W 1944 r. Avery, McCarty i McLeod potwierdzili, ze czynnikiem przenoszącym właściwości tworzenia otoczki z zabitych bakterii S do niezjadliwych bakterii R jest DNA.

W latach 1951-1952 Lederberg i Zinder oraz Hershey i Chase - poprzez zjawisko transdukcji - wykazali, że tylko DNA jest potrzebne do zakażenia komórki bakteryjnej wirusem. Transdukcja polega na przeniesieniu DNA z komórki bakterii dawcy do bakterii-biorcy za pośrednictwem bakteriofagów, czyli wirusów pasożytujących na bakteriach. Transdukcja zapewnia rekombinację (zmienność) genetyczną bakterii. Przeniesieniu ulega wówczas mały odcinek DNA dawcy.

Chromosomy

Chromosomy to elementy jądra komórkowego, zawierające ułożone kolejno geny, warunkujące właściwości dziedziczne. Wg chromosomowej teorii dziedziczności Morgana – chromosomy są nosicielami cech dziedzicznych. Geny to materialne cząstki dziedziczenia.

Chromosomy zawarte w komórce płciowej organizmu tworzą garnitur chromosomowy – monoploidalną (najmniejszą) podstawową liczbę chromosomów. Pojedynczy, monoploidalny zespół chromosomów wraz z podstawowym zestawem zawartych w nim genów nosi nazwę genomu. Innymi słowy genom to suma wszystkich genów zawartych w podstawowym, monoploidalnym zestawie chromosomów. U organizmów prokaryotycznych genom to zespól wszystkich genów zawartych w genoforze.

Chromosomy są strukturami samoodtwarzającymi się, których liczba w komórce, kształt, umiejscowienie centromeru i organizacja są charakterystycznymi cechami gatunku. Komórka diploidalna 2n zawiera 2 zespoły chromosomów. Poszczególne chromosomy w jednym zespole są nawzajem niehomologiczne, ale każdy chromosom ma w drugim zespole podobnego strukturalnie partnera homologicznego, z którym może koniugować podczas mejozy. Komórki powstałe w mejozie (komórki płciowe) zawierają tylko 1 zespół chromosomów 1n, są więc haploidalne (monoploidalne).

Matrix chromosomalne, czyli substancja podstawowa chromosomów zawiera nitkowate elementy zwane chromonemami (chromonemy), które przy podziale mitotycznym w postaci dwóch jednostek funkcjonalnych – chromatyd przechodzą w chromosomy potomne. Na chromonemach znajdują się zgrubienia – chromomery, uważane za miejsca lokalnej spiralizacji. Każda chromonema składa się z pasemek DNA. Niektóre chromosomy posiadają na końcach ramion nitkowate przewężenie z osadzoną kulistą główką – trabantem (satelitą). Trabanty pełnią funkcje jąderkotwórcze.

Morfologiczny obraz zespołu chromosomów metafazowych komórki danego gatunku określany jest mianem kariotypu (karyotyp). Podczas badania kariotypu bierze się pod uwagę długość, kształt, przewężenie i liczbę chromosomów. Kariogram jest fotograficznym obrazem zespołu chromosomów jednej komórki uszeregowanych systematycznie wg długości oraz położenia centromeru. Idiogram jest graficznym obrazem chromosomów.

Chromosomy nie wpływające na płeć osobnika noszą nazwę autosomów. Oprócz autosomów komórki zawierają chromosomy płciowe – allosomy, które różnią się wielkością i oznaczane są symbolami X i Y. Chromosomy te determinują płeć. W komórkach somatycznych płci żeńskiej są spotykane allosomy XX – osobniki żeńskie są więc pod względem allosomów homozygotyczne. W komórkach płci męskich występują allosomy XY, zatem osobniki męskie pod względem allosomów są heterozygotyczne.

W chromosomach występuje 1 lub kilka przewężeń i mogą one być pierwotne oraz wtórne. W pierwotnych przewężeniach zlokalizowane są centromery. Przewężenia dzielą chromosomy na ramiona różnej długości. Ich lokalizacja jest zawsze jednakowa u danego gatunku. Liczba chromosomów jest stała dla gatunku. U człowieka w komórkach diploidalnych występuje 46 chromosomów, zatem w komórkach płciowych jest 23 chromosomy (23 pary homologiczne). Chromosomy 1-22 to autosomy, chromosomy 23 to allosomy (u mężczyzny chromosom Y jest mniejszy od chromosomu X).

Należy pamiętać, że chromosomy są skondensowaną formą chromatyny, przygotowaną do precyzyjnego rozdzielenia i przekazania potomnym komórkom w czasie mitozy (lub mejozy). Najbardziej charakterystyczny kształt przybierają chromosomy w metafazie mitozy. Wzdłuż centromeru, na jego powierzchni znajduje się kinetochor – struktura łącząca włókna wrzeciona podziałowego z choromosomami. Kinetochor składa się z 3 płytek równoległych do powierzchni chromosomu; w jego chemiczny skład wchodzą białka, które uczestniczą w wiązaniu włókienek wrzeciona i w procesach ruchu chromosomów w anafazie.

Jak już wspomniano, centromer dzieli chromosom na dwa ramiona. Jeżeli chromosom podzielony jest centromerem na dwa równe lub prawie równe ramiona nosi on wówczas nazwę chromosomu metacentrycznego (równe ramiona) lub submetacentrycznego (prawie równe ramiona). Jeżeli centromer położony jest na końcu chromosomu lub blisko jego końca, wówczas nosi nazwę chromosomu akrocentrycznego lub subakrocentrycznego. W chromosomach akrocentrycznych, występuje jedno ramię lub dwa ramiona, przy czym jedno z nich jest wówczas bardzo krótkie. Jeżeli na końcu jednego z ramion znajduje się przewężenie wtórne to tworzy ono krótki końcowy jego odcinek zwany satelitą. Końcem każdego ramienia jest telomer. Telomery zapobiegają zapętlowaniu się chromosomów.

W komórce chromosomy występują także w mitochondriach. U człowieka mitochondria zawierają 10 pojedynczych kolistych dwuniciowych helis DNA. Ulegają one samoreplikacji. Kodują peptydy (elementy enzymów), rRNA i tRNA. Podlegają dziedziczeniu matczynemu, bowiem zawarte są w mitochondriach, poza jądrem, a wiadomo, że zarodek rozwija się z zapłodnionej komórki jajowej. Zatem potomstwo uzyskuje zawsze te pozajądrowe cząsteczki DNA od matki. Mężczyzna przekazuje potomstwu jedynie genom zawarty w jądrze plemnika.

Telomery to naturalne zakończenia każdego z dwóch ramion chromosomów u Eucaryota. Wykazują złożona budowę, zawierają nieregularnie pofałdowane włókna chromatynowe, których końce zawijają się do wnętrza; ulegają ciągłym przemianom, zwłaszcza podczas podziałów komórki. Telomery posiadają stałą sekwencję –TTAGGG. Przy każdorazowym podziale komórki telomery ulegają skróceniu (łańcuchy DNA potomne są krótsze niż łańcuchy macierzyste, bowiem polimeraza nie jest w stanie zreplikować fragmentowanej /fragmenty Okazaki/ nici w całości, do końca, staje się ona krótsza za każdym razem o około 50 zasad). U młodych rozwijających się osobników telomery są wydłużane dzięki aktywności enzymu telomerazy (gen telomerazy mieści się na 5 chromosomie). W późniejszym wieku enzym ten nie jest wytwarzany. Telomeraza działa jedynie w narządach płciowych i...