BIOFIZYKA - RUCH W UKŁADACH BIOLOGICZNYCH.pdf - Biologia, biologia molekularna, biochemia - BioSlawek777

Część II: Ruch w układach biologicznych

Biofizyka II

przedmiot obieralny

Materiały pomocnicze do wykładów

prof. dr hab. inż. Jan Mazerski

C ZĘŚĆ II: R UCH W U KŁADACH B IOLOGICZNYCH

1. C YTOSZKIELET

Zastosowania mikroskopu świetlnego do badania budowy komórki doprowadziło szybko do

stwierdzenia, że we wnętrzu komórki znajduje się wiele wysoce zorganizowanych i częściowo

wydzielonych struktur. Nazwano je organellami . Wszystkie te struktury znajdują się w cytoplazmie

komórki. Przez wiele lat przyjmowano, że cytoplazma jest pozbawionym wewnętrznej struktury

roztworem białek i ewentualnie innych biopolimerów (np. polisacharydów). Z biegiem lat zaczęły się

jednak gromadzić przesłanki wskazujące, że w cytoplazmie istnieją jakieś zorganizowane i obdarzone

strukturą twory. Nie umiano ich jednak określić. Zastosowanie mikroskopii elektronowej nie

przyniosło rozwiązania tego problemu. Dopiero zastosowanie w latach ’80

XX w.

przeciwciał

monoklonalnych

znaczonych

barwnikami

fluorescencyjnymi umożliwiło identyfikację tych struktur. Nazwano je

cytoszkieletem komórki. Jak dotychczas elementy cytoszkieletu udało się

wykryć jedynie w przypadku komórek eukariotycznych. Wydaje się, że

bakterie i inne komórki prokariotyczne nie posiadają cytoszkieletu, a jego

funkcje spełnia błona i ściana komórkowa.

W chwili obecnej wiadomo, że cytoszkielet spełnia w komórkach eukariotycznych szereg

funkcji ważnych dla prawidłowego funkcjonowania komórki. Do najważniejszych należą:

• regulacja i zmiany kształtu komórki,

• rozmieszczenie organelli wewnątrz komórki,

• transport wewnątrzkomórkowy, oraz

• przemieszczanie się komórki jako całości.

Cytoszkielet zbudowany jest z włókienek białkowych zwanych filamentami i ma bardzo dynamiczny

charakter: ustawicznie przekształca się zgodnie z aktualnym zapotrzebowaniem komórki.

1.1 Podstawowe elementy cytoszkieletu

Cytoszkielet składa się z 3 rodzajów filamentów:

• filamentów pośrednich ,

• mikrotubul , oraz

• filamentów aktynowych .

Część II: Ruch w układach biologicznych

Każdy rodzaj filamentów odpowiedzialny jest za inne funkcje cytoszkieletu. Budowa filamentów i ich

rozmieszczenie w komórce dostosowane jest do pełnionych funkcji.

filamenty pośrednie

Ten składnik cytoszkieletu odpowiedzialny jest przede wszystkim za przenoszenie naprężeń

rozciągających, a tym samym za odporność komórki lub jej organelli na stres mechaniczny.

W komórce filamenty pośrednie występują w dwóch postaciach: i) jako tzw. blaszka jądrowa w formie

zwartej struktury włókien białkowych bezpośrednio pod błona jądrową, oraz ii) w formie rozproszonej

w całej objętości komórki tworząc „połączenia linowe” pomiędzy punktami styku komórek, tzw.

desmozomami.

mikrotubule

Są jedynym elementem cytoszkieletu zdolnym do przenoszenia naprężeń ściskających i w

komórce pełnią m.in. rolę masztów rozporowych. Mikrotubule maja formę pustych wewnątrz rurek

białkowych. Stanowią również szlaki, wzdłuż których przemieszczane są organelle komórkowe oraz

po których odbywa się transport wewnątrzkomórkowy.

filamenty aktynowe

Ten element cytoszkieletu zbudowany jest z cienkich i długich włókienek białkowych

mających postać podwójnej helisy utworzonej z białka globularnego: aktyny. We współdziałaniu z

innymi białkami tworzyć mogą struktury liniowe (pęczki włókien), dwuwymiarowe sieci, oraz

struktury przestrzenne. Wzdłuż filamentów aktynowych może się również odbywać transport

wewnątrzkomórkowy. Szczególną cecha tego elementu cytoszkieletu jest jego zdolność do tworzenia

wraz z innymi białkami „siłowników komórkowych”: elementów cytoszkieletu, które generują siły

niezbędne do zmiany kształtu komórki i jej ruchu jako całości.

Część II: Ruch w układach biologicznych

Największe zagęszczenie filamentów aktynowych wystepuje w tzw. warstwie korowej tuż pod

błoną komórkową. Obecne są również wszędzie tam gdzie generowana jest siła.

1.2 Budowa i funkcja filamentów pośrednich

Podstawową funkcją filamentów pośrednich jest zwiększenie odporności komórki na działanie

sił rozciągających.

Dlatego też występują w dużych ilościach w:

• komórkach nabłonkowych, np. skóry,

• komórkach mięśniowych,

• aksonach komórek nerwowych,

• blaszce jądrowej.

Budowa filamentów pośrednich dostosowana

jest do ich funkcji. Zbudowane są z cząsteczek białka

o specyficznej budowie. Pojedyncza cząsteczka

białka, monomer, zawiera fragmenty globularne

zarówno na N-końcu (tzw. głowa) jak i na C-końcu (ogon). Te globularne fragmenty połączone są

domeną środkową o strukturze α-helisy.

Dwa takie białka tworzą dimer na skutek utworzenia

struktury superhelisy w obrębie swoich domen

środkowych, (B).

Z kolei dimery łącza się dachówkowato

tworząc tetramer, (C). Takie ułożenie

dimerów zapewnia przy dalszej agregacji

dużą wytrzymałość mechaniczną.

Tetramery mogą łączyć się z sobą zarówno osiowo jak i bocznie tworząc coraz większe struktury o

regularnej budowie, (D) i (E). Przy łączeniu osiowym pojawia się charakterystyczny układ „na

zakładkę”, który zapobiega rozwarstwianiu się agregatów.

Część II: Ruch w układach biologicznych

Struktury takie maja tendencją do zwijania się w formę przypominającą linę, (E). Forma ta nie jest

przypadkowa, lecz zapewnia maksymalną wytrzymałość mechaniczną.

1.3 Budowa i funkcja mikrotubul

Mikrotubule zbudowane są z białka tubuliny . Tubulina jest

dimerem złożonym z podjednostek α i β. Mikrotubula jest cylindrem

zbudowanym z 13 równoległych protofilamentów . Protofilament jest

łańcuchem naprzemiennie ułożonych podjednostek α i β. Wszystkie

cząsteczki tubuliny są zorganizowane w protofilamenty o tej samej

orientacji. Dlatego mikrotubula ma wyraźnie różniące się końce zwane

odpowiednio końcem plus i końcem minus. W efekcie mikrotubule są

wydrążonymi rurkami o strukturalnie odmiennych końcach. Ta

polarność struktury mikrotubuli ma istotne znaczenie w niektórych

funkcjach pełnionych przez ten składnik cytoszkieletu.

1.3.1 Centrosom

Mikrotubule wyrastają z niewielkiej

struktury znajdującej się w pobliżu środka

komórki i zwanej centrosomem . Początkiem

mikrotubuli

jest

znajdujący

się

powierzchni

centrosomu

pierścień

składający się z 13 cząsteczek γ-tubuliny.

Mikrotubula jest przyłączona do tego

pierścienia nukleacyjnego swoim końcem

Część II: Ruch w układach biologicznych

minus, a koniec plus skierowany jest w stronę błony komórkowej.

1.3.2 Dynamika mikrotubul

Bardzo charakterystyczną cechą mikrotubul jest ich ogromna zmienność. Zdecydowana

większość mikrotubul w żyjącej komórce ciągle skraca się i wydłuża.

Istnieją one dzięki dynamicznej równowadze pomiędzy montażem i demontażem. Ze względu na

stosunkowo dużą sztywność mikrotubul ma to ogromne znaczenie dla zachowania zdolności komórki

do zmiany kształtu i plastyczności jej struktury wewnętrznej.

Dynamika mikrotubul wynika ze specyficznego mechanizmu ich tworzenia. Podstawową

jednostką budulcową jest dimer tubuliny α i β, do którego przyłączona jest cząsteczka GTP . Jednostka

taka ma duże powinowactwo do osiowego łączenia się z podobną jednostką znajdującą się na wolnym

końcu mikrotubuli. Jednakże dimery tubuliny wbudowane w mikrotubulę ulegają powolnej

przemianie: GTP ulega hydrolizie do GDP. Tym samym tylko na końcu mikrotubuli znajdują się

dimery związane z GTP tworząc tzw. czapeczkę GTP . Przy dostatecznym stężeniu jednostek

budulcowych przyłączanie nowych jednostek jest szybsze niż hydroliza GTP i mikrotubula rośnie.

Gdy wzrost mikrotubuli ulegnie zahamowaniu, np. na skutek lokalnego spadku stężenia jednostek

budulcowych, dochodzi do zaniku czapeczki GTP. Ma to daleko idące konsekwencje. Protofilamenty

pozbawione czapeczki GTP są niestabilne i koniec mikrotubuli przybiera kształt pędzla. Ponadto

BIOFIZYKA - RUCH W UKŁADACH BIOLOGICZNYCH.pdf

Plik z chomika:

Inne pliki z tego folderu:

Inne foldery tego chomika: