Ruchy roślin

Jest to streszczenie rozdziału z Kopcewicza, niemniej o ile dobrze pamiętam pani prof. go nie poleca. Zresztą – czasem sama klasyfikacja ruchów w nim stosowana wydaje się wątpliwa. Na końcu rozdziału jest krótkie podsumowanie napisane na podstawie klasyfikacji z encyklopedii biologicznej.        

I.                   Procesy bodźcowe i pobudzenie

Ruchy roślin – inny zakres i mechanizmy niż ruchy zwierząt. Jeśli już to poruszają tylko organami, lub jeszcze mniejszymi fragmentami, ruchy te są zazwyczaj powolne (do nielicznych wyjątków należy składanie się pułapki muchołówki czy „klapnięcie” liści mimozy. Bardzo często ruchy roślin związane są ze zmianami uwodnienia ich komórek lub nierównomiernym wzrostem.

Na jakie bodźce zewnętrzne odpowiadają rośliny?

Światło, siła grawitacji, temperatura, substancje chemiczne, wilgotność powietrza, siły mechaniczne

Oprócz nich występują ruchy spowodowane czynnikami wewnętrznymi 0 nazywa się je ruchami autonomicznymi. Ich mechanizm jest słabo poznany.

Procesy wywołane przez bodźce zewnętrzne – schemat wydarzeń w czasie:

-          percepcja bodźca (dochodzi do zmian właściwości fizykochemicznych reagującej komórki, różne systemy dla różnych bodźców)

-          przejście komórki w stan pobudzenia

-          pojawienie się potencjału czynnościowego (tak, u rośli też takie potencjały występują, z tym, że zazwyczaj przemieszczają się one wolno)

W większości znanych przypadków wartość powstających potencjałów czynnościowych nie zależy od siły bodźca – jeśli dochodzi do wytworzenia stanu pobudzenia wytwarzany jest maksymalny potencjał czynnościowy.

Procesowi pobudzenia często towarzyszy przejściowy wzrost przepuszczalności błony komórkowej.

-          stadium refrakcji – w czasie którego przywrócony zostaje potencjał spoczynkowy komórki, po tym okresie komórka odzyskuje pełną wrażliwość.

Tymczasem:

-          równolegle do pojawienia się potencjału czynnościowego zachodzą procesy przekazania energii pobudzenia na efektor

-          odpowiedź na bodziec (specyficzna w zależności od rodzaju bodźca i rośliny)

Tonus rośliny – jej wrażliwość na bodziec, zależy od warunków zewnętrznych oraz czynników wewnętrznych.

Znaczne podwyższenie lub obniżenie temperatury zmniejsza tonus rośliny.

Organ zdolny do wygięcia fototropicznego silniej reaguje na światło jeśli przed jego zadziałaniem znajdował się w ciemności, niż, gdy znajdował się na świetle.

Żeby roślina zareagowała bodziec musi przekroczyć wartość progową. Bodźce podprogowe nie wywołują odpowiedzi, chyba, że powtórzą się one wielokrotnie i to w dość krótkich odstępach czasu.

Dolna wartość progowa charakteryzuje wrażliwość organu lub organizmu na działanie bodźca. Bywa jednak, że bodziec działa cały czas, ale jego natężenie może się zmieniać - próg rozróżniania bodźca to najmniejsza różnica natężenia bodźca, która jeszcze warunkuje ruch.

Efekt działania bodźca zależy nie tylko od jego natężenia ale i od czasu jego działania.

W zakresie wartości progowych np. co do fototropizmu wykazano, iż rozstrzygające znaczenie dla reakcji ma iloczyn natężenia bodźca i czasu działania (jest to prawdziwe tylko w określonych granicach, przede wszystkim w zakresie progowej wartości bodźca).

Czas prezentacji – najkrótszy czas działania bodźca niezbędny dla wywołania ruchu. Dla silniejszych bodźców jest krótszy niż dla słabszych.

Czas reakcji – czas od zadziałania bodźca do rozpoczęcia ruchu

II.                Typy ruchów.

Można klasyfikować ze względu na typ ruchu (podział na tropizmy, taksje, nastie, ruchy niezależne od zadziałania bodźca), rodzaj bodźca lub mechanizmy odpowiedzialne za reakcję.

1)     Tropizmy

Organ ustawia się w nowym, ściśle określonym położeniu w stosunku do kierunku działania bodźca (wygięcie, skręcenie, obrót...)

Jeśli organ ustawia się swą dłuższą osią równolegle do kierunku bodźca lub spadku jego natężenia – paralelotropizm (w reakcji na bodźce grawitacyjne – ortotropizm).

Jeśli kieruje się do źródła bodźca lub rejonu o jego większej intensywności działania – tropizm dodatni.

Wychylenie w kierunku przeciwnym – tropizm ujemny.

Zorientowanie w płaszczyźnie skośnej lub poprzecznej do kierunku działania bodźca – plagiotropizm (jeśli ustawia organ pod kątem prostym – diatropizm, tropizm transwersalny)

Klasyfikacja na podstawie bodźca

-          fototropizm

-          geotropizm (grawitotropizm)

-          chemotropizm

-          termotropizm

-          hydrotropzim

-          tigrotropizm (bodźce mechaniczne)

-          elektrotropizm (w odpowiedzi na potencjał elektryczny)

-          traumotropizm (zranienia)

a)     Fototropizm

Światło - jeden z najważniejszych bodźców środowiskowych wyw. ruchy roślin.

Roślina nierównomiernie oświetlona – wygina się tak, by osiągnąć pozycję, w której oświetlenie jest równomierne . Ruch ten jest wynikiem zmiany w sposobie wzrostu indukowanej przez różnice przestrzennego rozmieszczenia światła padającego na roślinę.

Dodatni fototropizm – przykłady: pędy i koleoptyle traw, sporangiofory roślin niższych,

Ujemny fototropizm – korzenie

Plagiofototropizm – pędy boczne, liście, rozłogi, plechy wątrobowców (szypułki kwiatowe Linaria cymbalaria – początkowo reaguje dodatnio fototropicznie, po zapłodnieniu zaś ujemnie).

Badania nad fototropizmem koleoptyli traw – Darwin zaczął, powiedział, że najbardziej wrażliwy na światło jest wierzchołek koleoptyla, który pod wpływem światła przekazuje jakiś czynnik do niżej leżących części siewki wpływając na szybkość ich wzrostu. 1910 – Boysen-Jensen – uciął wierzchołek koleoptyla owsa – koleoptyl przestał reagować na światło. Jeśli ucięty wierzchołek przyklejony z powrotem do koleoptyla – powrót reakcji fototropicznej. 1928 – Went – umieścił wierzchołki koleoptyli na agarze na kilka godzin a potem pociął agar w kosteczki i przyklejał je do koleoptyli w miejscu odciętych wierzchołków. Reakcja fototropiczna koleoptyla powróciła. Kostka agarowa przyklejona do koleoptyla asymetrycznie spowodowała po tej stronie przyspieszenie wzrostu i w konsekwencji wygięcie.  Dowód istnienia fitohormonów.

Wygięcie fototropiczne występuje w strefie wzrostowej i jest spowodowane różnicą w szybkości wzrostu komórek znajdujących się po przeciwnych stronach jednostronnie oświetlonego organu. Największą wrażliwość na światło ma wierzchołek koleoptyla owsa, ale już 2 mm niżej wrażliwość maleje do kilku tysięcznych wartości maksymalnej.

Zmiany wzrostowe towarzyszące zjawiskom fototropicznym ściśle zależą od stanu wrażliwości tkanek na działanie światła, np. siewki roślin krzyżowych poddane bezpośrednio z ciemności działaniu kierunkowego światła – początkowo hamowanie wzrostu hipokotylu po obu stronach, dopiero potem rozpoczynają bardziej intensywny wzrost po stronie zacienionej. Jeśli jednak najpierw były poddane niekierunkowemu a potem kierunkowemu działaniu światła wykazują natychmiastowy wzrost hipokotyla po stronie zacienionej oraz hamowanie wzrostu po stronie działania światła. Fototropizm – zarówno poprzez stymulację, jak i hamowanie wzrostu – łącznie powodują kierunkowe wygięcie określonego organu rośliny.

Fototropiny fotoreceptorami roślin dla tropizmów.

Mechanizm fototropizmu związany z nierównomiernym rozmieszczeniem auksyn w strefie wzrostu koleoptyla. Po stronie zacienionej – większe nagromadzenie auksyn.

Powodem może być poprzeczny transport auksyn na stronę zacienioną. Na skutek jednostronnego oświetlenia pojawia się potencjał bioelektryczny pomiędzy stroną oświetloną i zacienioną koleoptyla – strona naświetlona staje się elektroujemną. Przypuszczano, że poprzeczny transport auksyn miałby być wywoływany tą różnicą ładunków – gdyż auksyny najczęściej występują w formie anionów. – wędrowałyby one zatem do dodatnio naładowanej części zacienionej. Postuluje się także hamujący wpływ światła na system enzymatyczny zaangażowany w biosyntezę auksyn. Albo – że światło może powodować przechodzenie auksyn w nieaktywne koniugaty (np. z glukozą, inozytolem, amidami) po oświetlonej stronie rośliny. Inni z kolei uważają, że światło zmniejsza wrażliwość tkanek na działanie auksyny.

Liść – ustawia się prostopadle do kierunku padania światła. Diafototropizm. Jego przyczyną – wygięcia ogonków liściowych lub ruchy turgorowe w poduszeczkach ogonków liściowych. Percepcja światła – w ogonku lub w blaszce. Przypuszcza się, że fotoreceptorem jest tu fitochrom. Wiele liści w razie częściowego zacienienia blaszki – wycofuje się ze strefy cienia. Mechanizm – wzmożony transport auksyn z zacienionych partii blaszki do ogonka liściowego. Nierównomierne stężenie auksyn w ogonku liściowym wywołuje jednostronne przyspieszenie wzrostu.

b)     Geotropizm

Ruchy wzrostowe rośliny w odpowiedzi na siłę grawitacji.

Pole grawitacyjne – zasadnicze znaczenie dla orientacji przestrzennej roślin.

Wzrost organu rośliny zgodnie ze zwrotem wektora siły grawitacji – geotropizm dodatni (korzenie główne, chwytniki przedrośli paproci i mchów).

Geotropizm ujemny – pędy główne, ulistnione pędy mchów, owocniki i sporangiofory wielu grzybów.

Jeśli oś organu ustawia się pod kątem prostym do kierunku działania siły grawitacji: diageotropizm, geotropizm transwersalny (kłącza perzu, rozłogi truskawki) zaś plagiogeotropizm – wykazują boczne gałęzie, korzenie boczne pierwszego rzędu, niektóre liście

Pędy boczne i korzenie boczne wyższych rzędów – mała wrażliwość geotropiczna – są ageotropiczne.

Często zdarzają się zmienne reakcje geotropiczne uwarunkowane etapem rozwoju rośliny lub czynnikami środowiskowymi – np. pod wpływem zimna pędy wielu roślin rosnące pionowo stają się plagiogeotropiczne – płożą się. Z kolei pędy roślin płożących się stają się często w ciemności ujemnie geotropiczne – wyprostowują się.

Po zmianie położenia rośliny (mnie płożącej się) z pozycji pionowej na poziomą roślina zmienia kierunek wzrostu – łodyga zaczyna rosnąć ku górze, natomiast korzeń – ku dołowi. Reakcje te są wynikiem niejednakowej szybkości wzrostu wzdłuż górnej i dolnej strony reagującego organu. Miejscem percepcji bodźca grawitacyjnego w korzeniu – czapeczka korzeniowa. Reakcja na grawitację – w strefie elongacji.

Prawdopodobny mechanizm: w komórkach czapeczki występują tzw. statolity – są to np. duże ziarna skrobi, które  pod wpływem działania siły grawitacji naciskają na określone fragmenty ER i wyzwalają stany wzbudzenia.

Często (choć nie zawsze), gdy zredukuje się zawartość skrobi korzenie tracą zdolność do reakcji geotropicznej. W wierzchołkach ryzoidów glonu Chara znajdują się specjalne statolity.

Percepcja bodźca geotropicznego prowadzi do zróżnicowanej szybkości wzrostu wzdłuż górnej i dolnej strony reagującego organu. Podobnie jak w fototropizmie uważa się, że zjawisko zróżnicowanej szybkości wzrostu związane jest z nierównomiernym rozmieszczeniem auksyn w strefie reagującej na bodziec.

Auksyny w roślinie zazwyczaj przemieszczają się ku dołowi (są wyjątki – np. w pewnych rejonach korzenia), zatem w roślinie umieszczonej poziomo gromadzi się po jej dolnej stronie. Pomiędzy górną a dolną stroną organów powstaje potencjał geoelektryczny Strona górna – bardziej ujemna, różnica potencjału – 5-20 mV.

Poprzeczny transport auksyn, intensywniejsza ich synteza, czy może większa wrażliwość po stronie dolnej? A może wszystko razem?

W reakcji geotropicznej pędów biorą też udział gibereliny. Stwierdzono, iż po dolnej stronie poziomo ułożonego pędu gromadzi się kilkakrotnie więcej giberelin niż po stronie górnej. Nagromadzenie auksyn i giberelin powoduje geotropizm ujemny pędu.

Mechanizm dodatniego geotropizmu korzenia – bardziej skomplikowany. Sądzi się, że po stronie dolnej poziomo umieszczonego korzenia gromadzi się sporo auksyn, a te w większych stężeniach hamują wzrost elongacyjny korzenia – zatem górna strona rośnie bardziej i korzeń się wygina. Niemniej – w wielu korzeniach stężenie auksyn bardzo małe, ponadto jak to było wspominane powyżej – auksyny są też w korzeniu w pewnych jego rejonach transportowane ku górze. Ponadto – czapeczka, którą uważa się za miejsce percepcji bodźca geotropicznego w korzeniu, nie jest ośrodkiem syntezy auksyn. Inne hipotezy: że w czapeczce generowane są fale potencjałów czynnościowych i w ten sposób przenoszony jest sygnał. Inna hipoteza – że w czapeczce wytwarzane są inhibitory wzrostu, a następnie transportowane asymetrycznie w górę korzenia. Tymi inhibitorami są ABA a u niektórych roślin – ksantoksyna. Gdy korzeń położony poziomo przemieszczają się asymetrycznie.

c)      Chemotropizm

Ruch wzrostowy wywołany różnicami stężenia jakiegoś czynnika chemicznego w środowisku.

Substancja indukująca ruch może być rozpuszczalna w wodzie lub wstępować w postaci gazowej. Bodziec chemiczny powoduje stymulację bądź hamowanie wzrostu komórek – co powoduje wygięcie organu.

Chemotropizm może być dodatni lub ujemny.

Wykazują go: strzępki grzybni, łagiewki pyłkowe, organy wielokomórkowe jak np. korzenie, siewki roślin pasożytniczych.

Rośliny reagują chemotropicznie na różne substancje chemiczne np. kwasy organiczne, osle, cukry, aminokwasy.

Szczególną formę chemotropizmu stanowi hydrotropizm.

Hydrotropizm dodatni: korzenie, ryzoidy wątrobowców i przedrośli paproci, łagiewki pyłkowe.

Hydrotropizm ujemny: sporangiofory niektórych grzybów.

d)     Tigmotropizm (haptotropizm)

Reakcja wzrostowa wywołana bodźcem mechanicznym.

Dodatni: pędy siewek, ogonki liściowe, sporangiofory grzybów.

Szczególnie wrażliwe są wąsy czepne.

Korzenie –z reguły tigmotropizm ujemny.

e)      Termotropizm

Ruch wzrostowy roślin wywołany różnicą temperatur.

Termotropizm dodatni i ujemny.

f)       Traumatotropizm

Odpowiedź rośliny na zranienie. Korzenie reagują z reguły ujemnie natomiast pędy – najpierw dodatnio a potem ujemnie. Dodatnia reakcja wiąże się z zahamowaniem wzrostu i utratą turgoru po stronie zranionej. Reakcje ujemne wiążą się z przyspieszeniem podziałów komórkowych , wytwarzaniem kalusa i innymi zjawiskami regeneracyjnymi w strefie zranienia. Udział w regulacji tych zjawisk – fitohomorny zwłaszcza auksynyn i cytokininy.

g)     Elektrotorpizm

Wygięcie organów w wyniku działania pola elektromagnetycznego lub poprzecznego przepływu prądu stałego przez roślinę. Części pędu wyginają się w kierunku anody, zaś części korzeni – w kierunku katody. Pola elektromagnetyczne są prawdopodobnie w dużej mierze odpowiedzialne za zjawiska plagiotropizmu i diageotropizmu.

2)     Nastie

Ruchy organów roślin niezależne od kierunku działania bodźca.

Sam ruch może być wywołany przez bodźce zarówno ukierunkowane, jak i rozprooszone, ale charakter odpowiedzi jest niezależny.

Ruchy te następują często w efekcie zmiany natężenia bodźca (np. temperatury, światła). Zachodzą w organach o budowie grzbietobrzusznej i są wywołane niejednakowym wzrostem lub zmianami turgoru po górnej i dolnej stronie organu.

Tropizmy są najczęściej ruchami wzrostowymi, natomiast nastie to głównie (choć nie wyłącznie) ruchy turgorowe.

Zatem – dwa rodzaje reakcji nastycznych: ruchy wzrostowe (wynikające z różnicy w szybkości wzrostu wydłużeniowego przeciwnych stron organu) i ruchy turgorowe (spowodowane różnicami turgoru określonych komórek).

Wzrostowe - zachodzą zazwyczaj w organach młodych, bardziej trwałe

Turgorowe – pojawiają się po ustaniu wzrostu wydłużeniowego, mogą być wielokrotnie powtarzane.

Reakcja nastyczna nie zależy od kierunku działania bodźca.

Nastyczne ruchy wzrostowe:

-          epinastie (np. otwieranie się kwiatów)

-          hiponastie (zamykanie się)

Nastyczne ruchy turgorowe

- np. ruchy szparkowe

a)     Fotonastia

Ruch wywołany zmianą intensywności światła. Liście, komórki szparkowe, kwiaty. Liście dojrzałe reagują fotonastycznie tylko, gdy mają kolanka liściowe.

Gentiana, Oxalis, Nymphea – zamykają się na noc, Melandrium – otwierają się wieczorem.

b)     Termonastia

Ruch wywołany zmianą temperatury.

Łatwo zaobserwować go u kwiatów. Większość kwiatów otwiera się pod wpływem podwyższenia temepratury, ale tylko niektóre zamykają się, gdy temperatura spadnie (np. krokus, tulipan). Różnica temperatur musi mieścić się w określonym zakresie. Najmniejsza zmiana (podwyższenie) temperatury wywołująca otwieranie się kwiatów. Dla krokusa:

- 0,2 °C , tulipana – 1-2 °C. większe skoki temperatury – silne rozchylenie po czym zazwyczaj ruch powrotny.

c)      Chemonastie

Np. w odpowiedzi na fosforany, sole amonowe, aminokwasy, białka. Ruchy aparatów szparkowych w odpowiedzi n zmiany stężenia CO2 i O2 są także chemonastią.

d)     Sejsmonastie

Ruchy organów wywołane różnymi bodźcami ale ich mechanizm to nagła zmiana turgoru komórek motorycznych i/lub zmianami ich objętości. (w encyklopedii sejsmonastie – ruchy w odpowiedzi na bodziec mechaniczny, mechanizm turgorowy)

Mimosa pudica – tzw. poduszeczki liściowe, których komórki potrafią gwałtownie zmieniać turgor. Liść w odpowiedzi na bodziec mechaniczny „składa się” w ciągu kilku sekund ale już rozkłada – przez 15-30 minut.

W komórkach roślin wrażliwych na bodźce mechaniczne, w odpowiedzi na nie pojawiają się szybkie i przemijające zmiany różnicowych potencjałów błonowych określanych jako potencjały receptorowe, które są przetwarzane na sygnały elektryczne. Narastający potencjał receptorowy wywołuje szybkie zmiany przepuszczalności błon, przemieszczanie się jonów w obrębie struktur komórkowych. Fala potencjału czynnościowego, jego szybkość przemieszczania się różna: Mimosa 2-3 cm/s, Dionaea (17 cm/s). Gdy fala potencjału dotrze od struktur efektorowych, dochodzi do zmian przepuszczalności błon, co prowadzi do wytworzenia gradientu potencjału wody a ostatecznie do zmiany turgoru i efektów ruchowych.

Też u roślin mięsożernych.

Albo – u niektórych roślin ruchy słupków, czy pręcików.

3)     Taksje

Swobodne ruchy w przestrzeni w odpowiedzi na bodziec kierunkowy. Wykonują je:

bakterie, sinice, okrzemki, wiciowce, pływki glonów i grzybów, gamety paprotników i nagonasiennych, chloroplasty (???).

W stronę źródła – taksje dodatnie. Na odwrót – ujemne.

Fobotaksje – niecelowa zmiana kierunku ruchu w wyniku stresowego działania bodźca, jej częstość zwiększa się po osiągnięciu strefy o mniejszej intensywności bodźca w przypadku fobotaksji dodatniej i zmniejsza w przypadku fobotaksji ujemnej.

Topotaksja – celowa zmiana kierunku, która dokonuje się po jednostronnym zadziałaniu bodźca.

Bakterie – reagują z reguły fobicznie, spermatozoidy mchów i paproci – topicznie, sinice, okrzemki, wiciowce – i tak i tak.

Fototaksja, chemotaksja, termotaksja, geotaksja, higrotaksja

a)     Fototaksja

Głównie u organizmów fotosyntetyzujących, chociaż niektóre bezbarwne wiciowce też.

Z reguły – dodatnia.

Czasem – jeśli zbyt duże natężenie światła – ujemna.

Najchętniej reagują na światło niebieskie prawdopodobnie fotoreceptorami są flawoproteiny, być może karotenoidy.

b)     Chemotaksja

...