Podstawy_cytofizjologii_i_histofizjologii_-Mysliwski.pdf

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118954349 UNPDF
Akademia Medyczna w Gdańsku
Katedra i Zakład Histologii i Immunologii
Andrzej Myśliwski
PODSTAWY CYTOFIZJOLOGII
I HISTOFIZJOLOGII
Wydanie VIII
poprawione i uzupełnione
Gdańsk 2007
Wydano za zgodą
Senackiej Komisji Wydawnictw
Akademii Medycznej w Gdańsku
Wydanie publikacji dofinansowane przez
Komitet Badań Naukowych
© Copyright by Medical University of Gdańsk
ISBN 978-83-60253-33-5
Wydawca: Akademia Medyczna w Gdańsku
Druk: Akademia Medyczna w Gdańsku, ul. Marii Skłodowskiej-Curie 3a.
Format B-5, zlec. KW/325/07
Spis treści
Przedmowa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9
1. Komórka. Błony komórkowe . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 11
1.1. Macierz cytoplazmy . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 13
1.2. Błona komórkowa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 13
1.3. Siateczka śródplazmatyczna . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 19
1.4. Aparat Golgiego . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 21
1.4.1. Egzocytoza . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 23
1.5. Układ lizosomalny . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 23
1.5.1. Endocytoza . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 25
1.5.2. Funkcja układu lizosomalnego . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 25
1.6. Peroksysomy . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 26
1.7. Mitochondria . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 27
2. Jądro komórkowe w interfazie. Cykl komórkowy . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 33
2.1. Otoczka jądrowa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 34
2.2. Chromatyna . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 36
2.2.1. Transkrypcja DNA . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 38
2.2.2. Regulacja działania genów przez RNA . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 40
2.2.3. Metylacja DNA może prowadzić do trwałego wyciszania genów . . . . . . . 40
2.3. Jąderko . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 40
2.4. Translacja . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 41
2.5. Cykl komórkowy . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 42
2.5.1. Replikacja DNA . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 45
2.5.2. Kariokineza . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 49
2.5.3. Mejoza . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 52
2.6. Cytoszkielet . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 52
2.7. Proliferacja i różnicowanie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 54
2.7.1. Populacje komórkowe . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 55
2.7.2. Różnicowanie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 57
2.7.3. Komórki macierzyste . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 57
2.7.4. Apoptoza . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 58
2.7.5. Proces starzenia się organizmu na poziomie komórkowym . . . . . . . . . . . . 59
3. Receptory . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 61
3.1. Receptory błonowe . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 62
3.2. Układy transdukcji sygnału . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 63
3.2.1. Jednoskładnikowe układy transdukcji . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 65
3.2.2. Wieloskładnikowe układy transdukcji . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 65
3.2.3. Układ transdukcji działający poprzez cyklazę adenylanową . . . . . . . . . . . 67
3.2.4. Układ transdukcji działajacy poprzez fosfolipazę C . . . . . . . . . . . . . . . . . . 67
3.2.5. Rola jonów wapniowych w regulowaniu funkcji komórki . . . . . . . . . . . . . 68
3.2.6. Rola tlenku azotu (NO) w regulowaniu funkcji komórki . . . . . . . . . . . . . . 69
3.2.7. Receptory wewnątrzkomórkowe . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 69
4. Tkanka nabłonkowa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 70
4.1. Podział nabłonków . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 70
4
4.1.1. Struktury powierzchniowe nabłonków . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 70
4.1.2. Połączenia międzykomórkowe . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 72
4.2. Gruczoły . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 75
4.2.1. Budowa gruczołów . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 75
4.2.2. Sposoby wydzielania gruczołów . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 75
5. Tkanka łączna . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 76
5.1. Substancja podstawowa tkanki łącznej . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 76
5.2. Włókna tkanki łącznej . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 78
5.3. Tkanka łączna włóknista luźna . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 82
5.3.1. Histiocyty . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 82
5.3.2. Komórki tuczne (mastocyty, labrocyty) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 84
5.3.3. Komórki plazmatyczne . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 84
5.4. Tkanka łączna włóknista zbita . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 84
5.5. Tkanka łączna wyspecjalizowana . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 84
5.6. Tkanka łączna szkieletowa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 86
5.6.1. Tkanka chrzęstna . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 86
5.6.2. Tkanka kostna . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 87
5.6.2.1. Kość zbita . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 88
5.6.2.2. Kość gąbczasta . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 89
5.6.2.3. Okostna . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 89
5.6.2.4. Komórki występujące w kości . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 89
5.6.2.5. Substancja międzykomórkowa kości . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 91
5.6.3. Kostnienie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 91
5.6.4. Modelowanie kości . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 94
5.6.5. Znaczenie fizjologiczne kośćca . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 95
6. Tkanka mięśniowa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 96
6.1. Mięśnie poprzecznie prążkowane szkieletowe . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 96
6.2. Mięsień sercowy . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 104
6.3. Mięśniówka gładka . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 105
6.4. Ruch komórek niemięśniowych . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 107
7. Układ krążenia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 109
7.1. Naczynia włosowate . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 109
7.2. Tętnice . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 111
7.3. Żyły . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 114
7.4. Serce . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 114
7.4.1. Wsierdzie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 116
7.5. Naczynia limfatyczne . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 116
7.6. Cytofizjologia komórek naczyniowych . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 117
8. Układ oddechowy . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 118
8.1. Jama nosowa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 118
8.2. Krtań . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 119
8.3. Tchawica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 120
8.4. Oskrzela . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 120
8.5. Oskrzeliki . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 122
8.6. Pęcherzyki płucne . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 123
8.7. Opłucna . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 126
9. Krew obwodowa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 127
9.1. Krwinki czerwone . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 128
9.2. Krwinki białe . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 129
9.2.1. Granulocyty obojętnochłonne . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 130
5
9.2.2. Granulocyty kwasochłonne . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 132
9.2.3. Granulocyty zasadochłonne . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 132
9.2.4. Agranulocyty . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 133
9.2.4.1. Limfocyty . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 133
9.2.4.2. Monocyty . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 133
9.3. Płytki krwi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 133
10. Szpik kostny. Rozwój krwi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 135
10.1. Erytropoeza . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 140
10.2. Granulopoeza . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 141
10.3. Trombopoeza . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 143
11. Układ limfatyczny . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 144
11.1. Komórki układu limfatycznego . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 144
11.2. Centralne narządy limfatyczne . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 147
11.2.1. Szpik kostny . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 147
11.2.2. Grasica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 147
11.3. Obwodowe narządy limfatyczne . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 148
11.3.1. Węzły chłonne . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 148
11.3.2. Śledziona . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 150
11.3.3. Migdałki . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 152
12. Odporność wrodzona . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 154
12.1. Bariery tkankowe i narządowe . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 154
12.2. Fagocytoza . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 156
12.3. Czynniki humoralne . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 157
12.3.1. Interferony . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 157
12.3.2. Interleukina 1 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 157
12.3.3. Interleukina 6 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 157
12.3.4. Białka ostrej fazy . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 159
12.3.5. Interleukina 8 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 159
12.3.6. Czynnik martwicy nowotworu (TNF) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 159
12.4. Komórki cytotoksyczne . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 159
12.4.1. Komórki NK . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 160
12.4.2. Granulocyty kwasochłonne . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 160
12.5. Układ dopełniacza . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 161
12.5.1. Alternatywna droga aktywowania dopełniacza . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 161
13. Odporność nabyta . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 164
13.1. Antygeny . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 164
13.2. Odpowiedź immunologiczna humoralna . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 165
13.2.1. Przeciwciała . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 165
13.2.1.1. Budowa cząsteczek immunoglobulin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 165
13.2.2. Genetyczne mechanizmy generowania wielkiej różnorodności
przeciwciał . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 168
13.2.3. Synteza immunoglobulin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 172
13.2.4. Przeciwciała jako efektory odpowiedzi humoralnej . . . . . . . . . . . . . . . . . 173
13.2.5. Klasyczna droga aktywowania układu dopełniacza . . . . . . . . . . . . . . . . . . 173
13.2.6. Kompleksy immunologiczne . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 176
13.2.7. Subpopulacje limfocytów B . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 176
13.2.8. Aktywowanie limfocytów B . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 176
13.3. Odpowiedź immunologiczna komórkowa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 178
13.3.1. Różnicowanie limfocytów T . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 178
13.3.2. Receptory limfocytów T . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 179
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