WYDAJNOŚĆ ENERGETYCZNA REAKCJI
* około 2% energii swobodnej wiązań glukozy można zgromadzić w ATP
- z 1 mola glukozy powstają netto 2 mole wiązań ATP (każdy mol ok. 30,5 kJ)
- całkowitemu spaleniu 1 mola towarzyszy wydzielenie 2868 kJ ciepła (2% - ok. 57 kJ)
* produktami glikolizy są 2 cząsteczki pirogronianu i 2 cząsteczki NADH
DALSZY ROZKŁAD PIROGRONIANU W WARUNKACH BEZTLENOWYCH
* w warunkach beztlenowych pirogronian nie może być dalej utleniany – glikoliza prowadziłaby do zwiększenie liczby zredukowanych cząsteczek NADH i zostałaby zablokowana przez brak NAD+
* w organizmie człowieka (w mięśniach) oraz u pewnych bakterii możliwe jest wówczas zredukowanie pirogronianu do mleczanu (wodorem z NADH)
* pozwala to bez straty dalej przeprowadzać glikolizę, ponieważ odtwarzany jest zapas niezredukowanego NAD+
CH3 ---- C --- COO- ---à CH3 --- C --- COO-
Pirogronian mleczan
FERMENTACJA MLECZANOWA
* fermentacja kwasu mlekowego
* zachodzi, gdy reakcje przekształcania cukru – glukozy – w kwas mlekowy zachodzą w komórkach bakterii mlekowych
C6H12O6 + 2 ADP + 2 Pi --à 2 CH3CHOHCOO- + 2 ATP
FERMENTACJA ALKOHOLOWA
* przekształcanie przez niektóre mikroorganizmy (drożdże winne, pewne bakterie) glukozy w pirogronian i następnie pirogronianu w alkohol etylowy
C6H12O6 + 2 ADP + 2 Pi --à 2 CH3CH2OH + 2 ATP
FOSFORYLACJA SUBSTRATOWA ADP + Pi --à ATP
* przeniesienie reszty fosforanowej z fosfoenopirogronianu na ADP
* produktem reakcji jest pirogronian
* fosfodihydroksyaceton jest izomerowany do aldehydu, powtają więc dwie cząsteczki aldehydu-3-fosfoglicerynowego
* powstaje fruktozo-1,6-difosforan i jest rozkładany do dwóch cząsteczek 3-węglowych: aldehydu-3-fosfoglicerynowego i fosfodihydroksyacetonu
* podniesienie poziomu energetycznego procesu pośredniego przez ufosforylowanie kolejnej reszty fosforanowej z ATP
* powstałe cząsteczki
3-fosfoglicerynianu są przekształcane w
2-fosfoglicerynian, który ulega odwodnieniu: powstają dwie cząsteczki fosfoenolopirogronianu
* do jej przeprowadzenia wykorzystywane są wysokoenergetyczne wiązania cząsteczki 1,3-difosfoglicerynianu
* pierwsza zyskowna reakcja glikolizy – przekształcenie aldehydu-3-fosfoglicerynowego w kwas 1,3-difosfoglicerynowy
- podczas tej silnie egzoergiczne reakcji dochodzi do odwodorowania, czyli dehydrogenacji z udziałem NAD+ (dinukleotydu nikotynoamidoadeninowego), specjalnej cząsteczki umożliwiającej przenoszenie elektronów i jonów H+
- dochodzi także do przyłączenia nieograniczonej reszty fosforanowej do kwasu
* powstaje glukozo-6-fosforan i jest izomeryzowany do fruktozo-6-fosforanu
GLIKOLIZA
* pierwszy etap utleniania glukozy – zachodzi w cytoplazmie
* tworzy ciąg beztlenowych reakcji, w których glukoza rozkładana jest do 3-węglowego pirogronianu
* sumaryczna reakcja glikolizy uwzględniająca zysk energetyczny netto:
C6H12O6 + 2 ADP + Pi + 2 NAD+ --à 2 CH3COCOO- + 2 ATP + 2 NADH + 2H+ + H2O
* wstępne zaktywowanie glukozy przed jej ufosforylowaniem (kosztem ATP)
CYKL KREBSA
* drugi etap utleniania glukozy – zachodzi w mitochondriach (matrix)
* pirogronian przemieszczaja się do mitochondriów z cytoplazmy
* reakcja ogólna cyklu dla jednej reszty acetylowej:
Acetylo-CoA + 3 NAD+ + 1 FAD+ + ADP + Pi --à 2 CO2 + 3 NADH + FADH2 + ATP + CoA
FOSFORYLACJA SUBSTRATOWA
* powstaje 1 cząsteczka – najpierw GTP, potem ATP
REAKCJA POMOSTOWA
* reakcja egzoergiczne, nieodwracalna
* zachodzi w matrix mitochondrium
* polega na oksydacyjnej dekarboksylacji pirogronianu
* podczas reakcji powstaje dwutlenek węgla
* dochodzi też do dehydrogenacji substratu (biorcą elektronów i jonów H+ jest NAD+), co prowadzi do powstania 2-węglowej grupy acetylowej, która przyłączana jest do cząsteczki koenzymu A (CoA)
* powstaje acetylo-CoA
BILANS ENERGETYCZNY
* gdybyśmy doprowadzili do zatrzymania oddychania komórkowego, korzyści energetyczne byłyby znikome, nawet jeśli całość zysku pomnożyliśmy przez dwa (z 1 cząsteczki glukozy powstają przecież 2 cząsteczki pirogronianu)
* bilans energetyczny reakcji pomostowej wraz z cyklem Krebsa:
2 CH3COCOO- + 8 NAD+ + 2 FAD + 2 ADP + 2 Pi ---à 6 CO2 + 8 NADH + 2 FADH2 + ATP
* w równaniu uwagę zwraca duża liczba cząsteczek zredukowanych przenośników
* ich nadwyżkowe elektrony są zasobne w energię, którą można wykorzystać w utlenianiu końcowym
CYKL
KREBSA
DEKARBOKSYLACJA
* zachodzi dwukrotnie podczas cyklu
* kondensacja 4-węglowego szczwiooctanu z grupą acetylową dostarczoną przez acetylo-CoA
* produktem reakcji jest
6-węglowy trikarboksylowy cytrynian
DEHYDROGENACJA
* zachodzi trzykrotnie z udziałem NAD+, powstają więc 3 cząsteczki NADH oraz jednokrotnie z udziałem innego przenośnika wodoru – dinukleotydu flawinoadeninowego, czyli FAD (powstaje jedna cząsteczka FADH2)
...
koniecjezyka