Podstawy cytofizjologii i histofizjologii - A. Mysliwski.pdf - 5 eBOOK - forestglump

Akademia Medyczna w Gdańsku

Katedra i Zakład Histologii i Immunologii

Andrzej Myśliwski

PODSTAWY CYTOFIZJOLOGII

I HISTOFIZJOLOGII

Wydanie VIII

poprawione i uzupełnione

Gdańsk 2007

Wydano za zgodą

Senackiej Komisji Wydawnictw

Akademii Medycznej w Gdańsku

Wydanie publikacji dofinansowane przez

Komitet Badań Naukowych

ISBN 978-83-60253-33-5

Wydawca: Akademia Medyczna w Gdańsku

Druk: Akademia Medyczna w Gdańsku, ul. Marii Skłodowskiej-Curie 3a.

Format B-5, zlec. KW/325/07

Spis treści

Przedmowa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9

1. Komórka. Błony komórkowe . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 11

1.1. Macierz cytoplazmy . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 13

1.2. Błona komórkowa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 13

1.3. Siateczka śródplazmatyczna . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 19

1.4. Aparat Golgiego . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 21

1.4.1. Egzocytoza . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 23

1.5. Układ lizosomalny . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 23

1.5.1. Endocytoza . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 25

1.5.2. Funkcja układu lizosomalnego . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 25

1.6. Peroksysomy . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 26

1.7. Mitochondria . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 27

2. Jądro komórkowe w interfazie. Cykl komórkowy . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 33

2.1. Otoczka jądrowa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 34

2.2. Chromatyna . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 36

2.2.1. Transkrypcja DNA . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 38

2.2.2. Regulacja działania genów przez RNA . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 40

2.2.3. Metylacja DNA może prowadzić do trwałego wyciszania genów . . . . . . . 40

2.3. Jąderko . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 40

2.4. Translacja . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 41

2.5. Cykl komórkowy . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 42

2.5.1. Replikacja DNA . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 45

2.5.2. Kariokineza . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 49

2.5.3. Mejoza . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 52

2.6. Cytoszkielet . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 52

2.7. Proliferacja i różnicowanie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 54

2.7.1. Populacje komórkowe . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 55

2.7.2. Różnicowanie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 57

2.7.3. Komórki macierzyste . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 57

2.7.4. Apoptoza . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 58

2.7.5. Proces starzenia się organizmu na poziomie komórkowym . . . . . . . . . . . . 59

3. Receptory . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 61

3.1. Receptory błonowe . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 62

3.2. Układy transdukcji sygnału . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 63

3.2.1. Jednoskładnikowe układy transdukcji . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 65

3.2.2. Wieloskładnikowe układy transdukcji . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 65

3.2.3. Układ transdukcji działający poprzez cyklazę adenylanową . . . . . . . . . . . 67

3.2.4. Układ transdukcji działajacy poprzez fosfolipazę C . . . . . . . . . . . . . . . . . . 67

3.2.5. Rola jonów wapniowych w regulowaniu funkcji komórki . . . . . . . . . . . . . 68

3.2.6. Rola tlenku azotu (NO) w regulowaniu funkcji komórki . . . . . . . . . . . . . . 69

3.2.7. Receptory wewnątrzkomórkowe . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 69

4. Tkanka nabłonkowa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 70

4.1. Podział nabłonków . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 70

4.1.1. Struktury powierzchniowe nabłonków . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 70

4.1.2. Połączenia międzykomórkowe . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 72

4.2. Gruczoły . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 75

4.2.1. Budowa gruczołów . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 75

4.2.2. Sposoby wydzielania gruczołów . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 75

5. Tkanka łączna . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 76

5.1. Substancja podstawowa tkanki łącznej . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 76

5.2. Włókna tkanki łącznej . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 78

5.3. Tkanka łączna włóknista luźna . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 82

5.3.1. Histiocyty . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 82

5.3.2. Komórki tuczne (mastocyty, labrocyty) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 84

5.3.3. Komórki plazmatyczne . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 84

5.4. Tkanka łączna włóknista zbita . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 84

5.5. Tkanka łączna wyspecjalizowana . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 84

5.6. Tkanka łączna szkieletowa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 86

5.6.1. Tkanka chrzęstna . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 86

5.6.2. Tkanka kostna . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 87

5.6.2.1. Kość zbita . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 88

5.6.2.2. Kość gąbczasta . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 89

5.6.2.3. Okostna . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 89

5.6.2.4. Komórki występujące w kości . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 89

5.6.2.5. Substancja międzykomórkowa kości . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 91

5.6.3. Kostnienie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 91

5.6.4. Modelowanie kości . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 94

5.6.5. Znaczenie fizjologiczne kośćca . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 95

6. Tkanka mięśniowa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 96

6.1. Mięśnie poprzecznie prążkowane szkieletowe . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 96

6.2. Mięsień sercowy . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 104

6.3. Mięśniówka gładka . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 105

6.4. Ruch komórek niemięśniowych . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 107

7. Układ krążenia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 109

7.1. Naczynia włosowate . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 109

7.2. Tętnice . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 111

7.3. Żyły . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 114

7.4. Serce . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 114

7.4.1. Wsierdzie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 116

7.5. Naczynia limfatyczne . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 116

7.6. Cytofizjologia komórek naczyniowych . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 117

8. Układ oddechowy . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 118

8.1. Jama nosowa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 118

8.2. Krtań . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 119

8.3. Tchawica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 120

8.4. Oskrzela . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 120

8.5. Oskrzeliki . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 122

8.6. Pęcherzyki płucne . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 123

8.7. Opłucna . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 126

9. Krew obwodowa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 127

9.1. Krwinki czerwone . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 128

9.2. Krwinki białe . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 129

9.2.1. Granulocyty obojętnochłonne . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 130

9.2.2. Granulocyty kwasochłonne . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 132

9.2.3. Granulocyty zasadochłonne . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 132

9.2.4. Agranulocyty . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 133

9.2.4.1. Limfocyty . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 133

9.2.4.2. Monocyty . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 133

9.3. Płytki krwi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 133

10. Szpik kostny. Rozwój krwi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 135

10.1. Erytropoeza . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 140

10.2. Granulopoeza . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 141

10.3. Trombopoeza . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 143

11. Układ limfatyczny . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 144

11.1. Komórki układu limfatycznego . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 144

11.2. Centralne narządy limfatyczne . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 147

11.2.1. Szpik kostny . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 147

11.2.2. Grasica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 147

11.3. Obwodowe narządy limfatyczne . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 148

11.3.1. Węzły chłonne . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 148

11.3.2. Śledziona . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 150

11.3.3. Migdałki . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 152

12. Odporność wrodzona . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 154

12.1. Bariery tkankowe i narządowe . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 154

12.2. Fagocytoza . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 156

12.3. Czynniki humoralne . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 157

12.3.1. Interferony . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 157

12.3.2. Interleukina 1 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 157

12.3.3. Interleukina 6 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 157

12.3.4. Białka ostrej fazy . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 159

12.3.5. Interleukina 8 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 159

12.3.6. Czynnik martwicy nowotworu (TNF) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 159

12.4. Komórki cytotoksyczne . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 159

12.4.1. Komórki NK . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 160

12.4.2. Granulocyty kwasochłonne . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 160

12.5. Układ dopełniacza . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 161

12.5.1. Alternatywna droga aktywowania dopełniacza . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 161

13. Odporność nabyta . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 164

13.1. Antygeny . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 164

13.2. Odpowiedź immunologiczna humoralna . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 165

13.2.1. Przeciwciała . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 165

13.2.1.1. Budowa cząsteczek immunoglobulin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 165

13.2.2. Genetyczne mechanizmy generowania wielkiej różnorodności

przeciwciał . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 168

13.2.3. Synteza immunoglobulin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 172

13.2.4. Przeciwciała jako efektory odpowiedzi humoralnej . . . . . . . . . . . . . . . . . 173

13.2.5. Klasyczna droga aktywowania układu dopełniacza . . . . . . . . . . . . . . . . . . 173

13.2.6. Kompleksy immunologiczne . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 176

13.2.7. Subpopulacje limfocytów B . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 176

13.2.8. Aktywowanie limfocytów B . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 176

13.3. Odpowiedź immunologiczna komórkowa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 178

13.3.1. Różnicowanie limfocytów T . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 178

13.3.2. Receptory limfocytów T . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 179

Podstawy cytofizjologii i histofizjologii - A. Mysliwski.pdf

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