wykład # 1 30.11.2005
Biologia komórki roślinnej à prof. Beata Zagórska-Marek
1. Charakterystyka ogólna komórki roślinnej:
Ø W komórkach roślinnych miozyna występuje w niewielkich ilościach; stosunkowo łatwo można ją zidentyfikować w olbrzymich komórkach ramienic.
Ø Komórki roślinne nie są samodzielne (bo rosną w układzie).
Ø Ściany komórkowe sąsiednich komórek są połączone, tworzą system zwany apoplastem (system połączonych blaszkami ścian komórkowych, umożliwiający szybki transport wody, hormonów i transmiterów pomiędzy protoplastami komórek).
Ø Ściana komórkowa stanowi środowisko zewnętrzne – podobne do ECM (przestrzeń / macierz zewnątrzkomórkowa). Szkielet ściany łączy się z mikrofilamentami wewnątrz protoplastu.
Ø W ścianach komórkowych występują różnorakie enzymy (np. enzymy lignifikacji) oraz wypustki białkowe (receptory); procesy zachodzące w ścianie mogą mieć wpływ na metabolizm komórki.
Ø Rośliny wyższe posiadają plastydy typu zielenicowego (zawierające chlorofil typu A, B oraz karotenoidy). Materiałem zapasowym jest skrobia magazynowana w amyloplastach.
Ø Pomimo, że pierwotniaki uważane są za organizmy jednokomórkowe, u niektórych grup(Apicomplexa) występują pierwotne plastydy.
Ø Centralne miejsce w komórce zajmuje ogromna wakuola wypełniona wodą; jej zadaniem między innymi jest nadawanie turgoru komórce – wakuola rozpiera komórkę i powoduje jej rozrost przestrzenny ( w przypadku zdegradowania ścian, komórka pęka).
Ø Jądro komórkowe oddzielone jest od cytoplazmy podwójną błoną (nukleolemmą); system błon wewnętrznych (SER, RER, AG), mitochondria oraz peroksysomy; Wszystkie powyższe struktury są analogiczne do występujących w komórce zwierzęcej.
Ø Peroksysomy prowadzą respirację peroksysomową (energia pochodząca z utleniania nie jest magazynowana w odróżnieniu od tej uzyskiwanej przez mitochondria). Peroksysomy uważane są za najstarsze endosymbionty (nie posiadają kwasów nukleinowych ani rybosomów, ale dzielą się przez podział , a białka perkosysomowe są syntezowane na wolnych rybosomach cytoplazmatycznych).
2. Cytoszkielet
Ø Do najważniejszych składników cytoplazmatycznych komórki eukariotycznej należy cytoszkielet (jest to zespół włókien białkowych o różnym składnie chemicznym, architekturze oraz funkcji).
Ø Rozróżniamy trzy rodzaje włókien wchodzących w skład cytoszkieletu (podział ze względu na wielkość):
§ mikrotubule (MT) – średnica około 24 nm (budują np. wici i rzęski)
§ filamenty pośrednie (IF) – średnica 7 – 10 nm
§ mikrofilamenty (MF) – średnica 5 – 8 nm (budują np. mikrokosmki).
Ø Mikrotubule zbudowane są z tubuliny – białka konserwatywnego genetycznie (wszelkie mutacje genów kodujących tubulinę są letalne). In vitro można dokonać polimeryzacji mikrotubul z podjednostek pochodzących z różnych źródeł. Mikrotubule mogą być stabilne (rzęski, wici) lub dynamiczne (np. wrzeciono podziałowe).
Ø Filamenty pośrednie mogą być budowane z różnych rodzajów białek (o wspólnej domenie w części α-helikalnej oraz tym samym sposobie polimeryzacji). W wyniku rozpadu filamentów pośrednich, białka podjednostkowe są degradowane (nie są wtórnie wykorzystywane do syntezy filamentów, jak to jest w przypadku heterodimerów tubuliny lub G-aktyny). Aby wytworzyć włókno filamentu pośredniego, białka strukturalne muszą być syntetyzowane od nowa.
Ø Mikrofilamenty zbudowane są polimerycznie z podjednostek G-aktyny (całe włókno nazywamy F-aktyną). Mikrofilamenty występują bardzo często w towarzystwie cząsteczek miozyny. Jako jedyne filamenty cytoszkieletu są elastyczne. Często łączą się w wiązki. Helikalność włókien aktynowych oznacza możliwość magazynowania energii (ciasny splot dwóch łańcuchów aktynowych – dużo energii; luźny splot – mało energii).
Ø Sieć tensegralna („zapałki połączone gumkami”) to sieć tworzona przez włókna cytoszkieletu, która tworzy trójwymiarową strukturę komórki (błona nie usztywnia komórki!!!). Obecność białek rozciągliwych (F-aktyna) i nierozciągliwych (mikrotubule, filamenty pośrednie) pozwala na wytworzenie tego typu sieci.
Ø W szkielecie aktynowym mogą występować tzw. nadskręcenia. Jest to sytuacja analogiczna do nadskręceń występujących w kolistych cząsteczkach DNA u bakterii (zwijanie genoforu się w ósemki) – taka sytuacja następuje w wyniku np. wycięcia fragmentu cząsteczki DNA i wklejeniu go po obróceniu o 180°.
3. Funkcje cytoszkieletu w komórce roślinnej:
Ø Generowania ruchu cytoplazmy (cykloza).
Ø Reakcja grawitropijna (rejestracja kierunku działania grawitacji; biorą w tym udział amyloplasty statolitowe oraz mikrofilamenty).
Ø Ruch organelli typu wici lub rzęsek.
Ø Ruchy chromosomów wrzeciono kariokinetyczne).
Ø Powstawanie polarności komórki (co jest ważne u komórek dzielących się, bo wyznacza kierunek podziału).
Ø Kontrola kierunku podziałów komórkowych (zasada Errery – komórki zawsze dzielą się w miejscu; gdzie przyszła ściana komórkowa będzie miała najmniejszą powierzchnię).
Ø Kierowanie procesem tworzenia ściany komórkowej.
4. Funkcje cytoszkieletu w komórce zwierzęcej:
Ø Podział komórki przez przewężenie (tworzenie pierścienia kurczliwego; u roślin podział cytoplazmy zachodzi dzięki przegrodzie pierwotnej).
Ø Ruchy chromosomów (wrzeciono podziałowe).
Ø Skurcze rzęski (układ aktynowo-miozynowy).
Ø Kształtowanie komórki (pozbawionej ściany).
v Podział przez przewężenie występuje u krasnorostów (powstawanie zatyczek) i zielenic; plastydy i mitochondria również dzielą się w ten sposób.
v Komórki bakteryjne również posiadają cytoszkielet, ale jest on zbudowany z innych białek (min. występują białka aktynopodobne). Bakterie wytwarzają ścianę komórkową (z peptydoglikanu).
v Organella komórkowe mogą być na stałe przymocowane np. do błony komórkowej lub mogą poruszać się wzdłuż włókien (przy pomocy białek motorycznych - dyneina, kinezyna, miozyna).
v Specyficzne ułożenie cytoszkieletu nadaje polarność komórkom roślinnym. Włókna cytoszkieletowe mogą tworzyć układy helikalne (co jest ważne w trakcie tworzenia się ściany komórkowej – mikrofibrylle celulozowe w sąsiednich warstwach ściany ułożone są pod różnymi kontami).
5. Polarność elementów cytoszkieletu
Ø Mikrotubule są strukturami polarnymi (heterodimery są polarne), podobnie jest z mikrofilamentami (z tym, że G-aktyna jest sama w sobie spolaryzowana).
Ø W Przypadku filamentów pośrednich jest nieco inaczej, gdyż filamenty pośrednie budowane są przez podjednostki fibrylarne (a nie globularne).
§ Podjednostki są spolaryzowane, łączą się w dimery (które również zachowują polarność, przy czym N-koniec jednej jednostki przylega do N-końca drugiej, a C-koniec przylega do C-końca).
§ Dimery łączą się przeciwpolarnie w tetramery (N-końce jednego dimeru przylegają do C-końców drugiego). Tetramery zatem są niepolarne; łączą się one w liniowe protofilamenty.
§ 8 ułożonych obwodowo protofilamentów tworzy włókno filamentu pośredniego. Miejsca łączeń tetramerów w sąsiednich protofilamentach są przesunięte o pół długości (co stanowi o dużej odporności mechanicznej filamentów pośrednich
3
nauka877