wykład # 4 21.12.2005
Mikrotubule cd…
Ø Klejnotka (Euglena) porusza się za pomocą wici, w której mikrotubule składają się teleskopowo dzięki wędrówce haczyków dyneinowych po ich powierzchni (kierunek wędrówki zmienia się okresowo). Zatem dyneina jest bardzo ważnym białkiem biorącym udział w ruchu wici.
Ø Gamety męskie (nawet tak wysoko uorganizowanych roślin jak sagowce i miłorzęby) są ruchliwe (posiadają wić).
Ø Geny kodujące ważne dla organizmu białka są konserwatywne ewolucyjnie (niewrażliwe na mutacje; wszelkie mutacje są letalne), gwarantuje to stałość budowy białka (np. tubuliny).
Ø Dublety mikrotubul występujące obwodowo w szkielecie wici zachodzą na siebie, co umożliwia im ślizganie się (jedna po drugiej) podobnie jak miozyna z aktyną w sarkomerach.
Ø Wici poruszają się ruchem falistym, a rzęski wahadłowym.
Ruch chromosomów
§ Mikrotubule odpowiedzialne są również za ruch chromosomów – mikrotubule dynamiczne polimeryzujące w MTOC.
§ Przewężenie pierwotne chromosomu (centromer) otoczony jest białkami kinetochorowymi, które mają zdolność łączenia się z mikrotubulami. Białka kinetochorowe można wykrywać (tak jak inne białka) metodą immunocytochemiczną.
§ Złapanie chromosomu (połączenie się MT z kinetochorem) przed ustawieniem w płaszczyźnie równikowej nie powoduje przerwania ani zmiany w podziale; sytuacja taka prowadzi jedynie do dodatkowej polimeryzacji mikrotubuli i właściwego ustawienia chromosomu.
§ Dzięki połączeniu chromosomu z mikrotubulami (różną ilością) z przeciwnych biegunów, w kinetochorze tworzy się silne naprężenie. Anafaza trwa bardzo krótko (chromatydy bardzo szybko się rozchodzą).
Mechanizm ściągania chromosomów do biegunów komórki (hipotezy), oczywiście istnieje możliwość, że wszystkie trzy działają wspólnie…
§ Depolimeryzacja zarówno na końcu (-), co jest normalne, jak i na końcu (+), co jest raczej dziwne.
§ Hipoteza pęczków mikrotubul (odciąganie odbywa się na zasadzie składania teleskopowego, analogicznie do sytuacji w obwodowych dubletach MT w wiciach).
§ Eksperyment polegający na laserowym przecięciu połowy wrzeciona w momencie największego naprężenia udowadnia, że mikrotubula (ta nie potraktowana laserem) działa jak gumka i ściąga cały chromosom do jednego z biegunów). Można zatem dojść do wniosku, że istnieje elastyczne białko, na którym umieszczone są mikrotubule wrzeciona.
Wrzeciono cytokinetyczne
§ Mikrotubule wrzeciona cytokinetycznego zdają się być niezbędne do przemieszczania pęcherzyków AG (wypełnionych pektynami) do płaszczyzny podziału, gdzie tworzy się pektynowa przegroda pierwotna.
§ Najnowsze badania obalają jednak ten pożałowania godny mit J, bo zniszczenie mikrotubul wrzeciona cytokinetycznego nie powoduje zahamowania tworzenia się przegrody.
§ Wrzeciono cytokinetyczne posiada inną odporność i właściwości niż wrzeciono kariokinetyczne (odpowiadają za to białka z grupy MAP).
§ Cytokineza może zachodzić na trzech drogach:
1) Gdy wrzeciono kariokinetyczne nie rozpadnie się, tylko zmieni nieco kształt (tzw. fragmoplast); przegroda pierwotna rośnie centyfugalnie (odśrodkowo).
2) Gdy wrzeciono kariokinetyczne nie rozpadnie się, ale nie zmieni nawet swego kształtu; przegroda pierwotna rośnie centrypetalnie (dośrodkowo).
3) Gdy wrzeciono kariokinetyczne rozpadnie się, a mikrotubule ustawią się równolegle do płaszczyzny podziału (tzw. fikoplast); jądra komórkowe zbliżają się do siebie, ale nie wiem, w którą stronę następuje wzrost przegrody pierwotnej.
Cytoszkielet tubulinowy kortykalny
Ø Ułożony jest on tuż pod plazmalemmą; mikrotubule są często połączone z błoną za pomocą transbłonowych łączników.
Ø Cytoszkielet kortykalny jest najlepiej widoczny w czasie interfazy; układ mikrotubul jest często wysoce uporządkowany (są ułożone równolegle do siebie).
Ø Układ mikrotubul kortykalnych wskazuje oś polarności komórki (jest do niej prostopadły).
Polarność komórki
§ Roślina może kontrolować polarność komórek regulując stężenie hormonów roślinnych (drobnocząsteczkowych); można to udowodnić przedstawiając choćby doświadczenie wykonane na hypokotylu owsa.
a) układ mikrotubul poziomy (więc oś polarności pionowa) – gdy traktujemy komórki gibereliną GA3 (promocja wydłużania).
b) układ mikrotubul pionowy (przebudowa o 90°) – gdy potraktujemy komórki etylenem
Mikrotubule kortykalne, a układ mikrofibrylli w ścianie.
§ Na merystemach apikalnych, w komórkach rosnących izometrycznie (równomiernie we wszystkie strony), układ mikrotubul kortykalnych jest sieciowy (nieuporządkowany); również sieciowy jest układ mikrofibrylli celulozowych ściany.
§ Intrususcepcja – wzrost poprzez rozciąganie turgorowe (np. wzrost ścian pierwotnych w komórkach rosnących izometrycznie.
§ Na bocznej powierzchni merystemów zachodzi już wzrost spolaryzowany.
§ Mikrofibrylle celulozowe tworzą się równolegle do układu mikrotubul kortykalnych; dzięki takiemu ułożeniu turgor może rozciągać komórkę tylko w jedną stronę.
1
nauka877