OOGENEZA – PROCES TWORZENIA DOJRZAŁEJ KOMÓRKI JAJOWEJ
Oogeneza zwana również owogenezą lub oogonią zachodzi w jajniku każdej kobiety.
Oogeneza to wytwarzanie - dojrzałej żeńskiej komórki płciowej. Podstawą tego procesu są komórkowe podziały mitotycznych, mejotycznych oraz różnicowania się komórek.
Jako pierwsze w całym skomplikowanym procesie udział biorą- pierwotne komórki płciowe.
Początkowo są nimi komórki ektodermalne, które dzięki zdolnością ruchu wędrują przez ścianę pęcherzyka żółtkowego, następnie przez jelito tylne i dalej do niezróżnicowanej jeszcze gonady (z której powstanie jajnik) stopniowo ulegając przekształceniu w owogonia (oocyty, oogonia).
Co się dalej dzieje z tymi komórkami?
Otóż owogonia dzielą się wielokrotnie (w procesie mitozy), powiększają swoją liczbę w zawiązkach jajników . Proces ten trwa do 6. miesiąca życia płodowego każdej dziewczynki. W wyniku podziałów i procesów dojrzewania owogonie przekształcają się w owocyty I rzędu. Owocyt I rzędu o średnicy około 40 μm dzieli się mejotycznie jedynie do fazy diplotenu. Wówczas to dalszy podział jest zablokowany przez czynnik białkowy zwany inhibitorem dojrzewania owocytów – OMI. Stan zahamowania dalszych podziałów owocytu I rzędu w fazie diplotenu określa się diktiotenem. Na tym etapie rozwoju czyli w diktiotenie owocyty I rzędu mogą pozostawać aż do 50 roku życia (okres menopauzy). Podczas tego stadium gromadzą się w owocycie materiały zapasowe w postaci żółtka. Zahamowany w diklotenie owocyt posiada potencjalną zdolność do zakończenia rozpoczętego przecież procesu mejozy. Następuje to pod wpływem czynnika pobudzającego dojrzewanie – MPF. Czynnik ten inicjuje zakończenie rozpoczętego wcześniej I podziału mejotycznego.
W wyniku zakończonego I podziału mejotycznego powstaje owocyt II rzędu i mała komórka – ciałko kierunkowe I. Obie komórki mają po 23 chromosomy.
Owocyt II wchodzi następnie w II podział mejotyczny, tu również zostaje zahamowany podział ale na innym etapie. Po zakończeniu profazy już w metafazie zostaje zatrzymany II podział mejotyczny.
Taki owocyt II rzędu jest następnie wydalony z jajnika w czasie owulacji (jajeczkowania) – funkcjonuje średnio 24 godziny. Dalsze losy tej komórki są ściśle związane z procesem zapłodnienia.
W czasie zapłodnienia albo tuż po nim zostaje zaktywowany zatrzymany w metafazie owocyt II rzędu i następują dalsze podziały mejotyczne to jest: anafaza, telofaza i na koniec cytokineza. Efektem tych procesów podziału jest zapłodniona komórka jajowa (zygota) i drugie ciałko kierunkowe.
Doszliśmy do momentu utworzenia z pierwotnej komórki jajowej w pełni ukształtowanego owocytu II rzędu. Jeżeli w trakcie następujących po sobie podziałów mejotycznych nie dojdzie do zaburzeń to jądro owocytu II rzędu zawiera 23 chromosomy – jest komórką hapolidalną (n).
Dojrzała komórka płciowa – owocyt II rzędu (do powstania którego prowadzi tak skomplikowana droga przemian) łączy się z męską komórką płciową – plemnikiem i dochodzi do zapłodnienia czyli do rozwoju nowego organizmu.
Pod koniec życia płodowego w obu jajnikach znajduje się około 2 mln owocytów I rzędu zahamowanych w diktiotenie w trakcie życia dziewczynki a następnie kobiety ilość ich zmniejsza się – obumierają w wyniku apoptozy - osiągając wartość około 400 tysięcy w wieku dojrzałym. Liczba komórek owulacyjnych jest zmienna. Młoda kobieta w wieku 20 lat uwalnia w ciągu roku do 5 tysięcy owocytów, 30 letnia już tylko 10. Natomiast kobiety w wieku 40-50 ilość ta wynosi od 5 do 0.
W czasie każdego cyklu miesiączkowego w obu jajnikach dojrzewa około 20 pęcherzyków jajnikowych. Jeden z nich daje komórkę jajową, reszta ulega zanikowi. Po 35 roku życia w jajnikach kobiety pierwotnych pęcherzyków jajnikowych jest stosunkowo mało, przed okresem przekwitania jest już ich tylko około 100.
Przedstawiony proces owogenezy jest z pewnością trudny do ogarnięcia, tym bardziej że są to mechanizmy rozgrywające się na niepojętym i niewidzialnym dla nas poziomie. Warto prześledzić jeszcze raz przedstawiony proces na schemacie:
Mówiliśmy o tym, że w diplotenie dochodzi do zahamowania dalszych podziałów mejotycznych owocytu II rzędu. Na takim etapie rozwoju owocyt II rzędu zostaje uwolniony w czasie owulacji i jego dalsze losy zależą od aktu zapłodnienia. Jeżeli dojdzie do zapłodnienia jednego z tych owocytów przez męską komórkę rozrodczą - plemnik wówczas następują dalsze procesy rozwojowe:
● zostaje podjęty zahamowany podział mejotyczny
● komórki otaczające komórkę jajową proliferują prowadząc do wytworzenia
● osłonki przejrzystej
● osłony pęcherzyka
Każdy owocyt otacza pojedyncza warstwa komórek płaskich. Pochodzą one z nabłonka grzebienia płciowego, z których powstają komórki ziarniste. Tak więc zahamowany w na etapie podziału mejotycznego w diplotenie owocyt I rzędu jest otoczony prekursorami komórek ziarnistych. Taki owocyt I rzędu nazywamy pierwotnym pęcherzykiem jajnikowym.
Uważa się, że zahamowanie podziału mejotycznego związane jest z uwalnianiem wspomnianych już inhibitorów białkowych OMI wydzielanych właśnie przez komórki pęcherzykowe.
W omówionym procesie oogenezy istotną role odgrywa mitoza i mejoza. Warto parę zdań poświęcić na omówienie obu typu podziałów. Bowiem mitoza i mejoza to podziały zachodzące w komórkach eukariotycznych.
MITOZA to powstanie z komórki macierzystej dwóch komórek potomnych o tej samej jak komórka macierzysta liczbie chromosomów.
MEJOZA to z kolei podział redukcyjny – z diploidalnej (2n) komórki powstają komórki o zredukowanej liczbie chromosomów – haploidalnej (n) Mejoza obejmuje dwa wewnętrzne podziały I i II podział mejotyczny, przy czym drugi przebiega identycznie jak mitoza.
W kilku słowach o mitozie:
w trakcie podziału komórka przechodzi następujące etapy:
● profaza – powstaje wrzeciono kariotyczne, chromosomy jeszcze w postaci dwóch siostrzanych chromatydy. Zanika błona komórkowa i jąderko
● metafaza – chromosomy układają się prostopadle do wrzeciona kariokinetycznego (w płaszczyźnie równikowej)
● anafaza – siostrzane chromatydy są odciągane od siebie w wyniku kurczenia się wrzeciona. Pojedyncze już chromatydy wędrują do przeciwległych biegunów komórki
● telofaza – odbudowuje się jąderko i błona komórkowa. Chromosomy ulegają despiralizacji i przechodzą w stan chromatyny
Po zakończeniu mitozy następuje okres między podziałowy. Jest to interfaza - składa się z trzech faz G1, S, G2.
Pierwszy podział mejotyczny obejmuje:
● profazę I a w niej:
● leptoten – z chromatyny formują się chromosomy, zanika jądro i jąderko
● zygoten – chromosomy homologiczne tworzą biwalenty – pary. Proces łączenia się chromosomów w biwalenty nazywamy koniugacją. Biwalent to dwa chromosomy czyli cztery chromatydy
● pachyten – pomiędzy chromosomami w biwalencie dochodzi do crossing-over – czyli wymiany fragmentów pomiędzy niesiostrzanymi chromatydami (dwa różne chromosomy). W miejscach gdzie doszło do crossing-over tworzą się chiazmy
● diploten – chromosomy homologiczne rozdzielają się. Połączone pozostają w chiazmach
● diakineza – to etap terminalizacji chiazm – przesuwania ich na bieguny chromosomów
● metafaza I – biwalenty układają się w płaszczyźnie wrzeciona kariokinetycznego
● anafaza I – dochodzi do redukcji liczby chromosomów o połowę, dzieje się tak w wyniku przyciągania do przeciwległych biegunów komórki całych chromosomów tj. dwie chromatydy
● telofaza I – często nie dochodzi do tego etapu podziału, następuje bowiem już drugi podział mejotyczny przebiegający tak jak mitoza. Następuje powielenie utworzonych w wyniku wcześniejszych podziałów komórek
Co dają te następujące po sobie podziały?
Dojrzała komórka jajowa, która powstaje w wyniku omawianego procesu oogenezy ulega zapłodnieniu drugą komórką – plemnikiem. Powstająca zygota powinna posiadać 46 par chromosomów, stąd łączące się
męskie i żeńskie komórki rozrodcze muszą posiadać zredukowaną liczbę chromosomów – dzieje się tak podczas mejozy. Ale aby w organizmie podczas jego rozwoju doszło do wytworzeniu wielu takich komórek z jednej pierwotnej musi powstać wiele identycznych i to zapewnia nam mitoza.
Zahamowane w diktiotenie owocyty I rzędu mogą pozostać nawet do ostatniej owulacji, która ma miejsce w okresie przekwitania czyli zahamowany w diplotenie owocyt I rzędu może przetrwać nawet 40 lat! Konsekwencją tak długiego czasu nieaktywności owocytu I rzędu są błędy do jakich może dojść w trakcie dopełnienia pozostałych etapów zahamowanej mejozy. Błędy te znacznie częściej występują u ciężarnych kobiet powyżej 30 roku życia. Jednym z przykładów może być wystąpienie zespołu Downa (trisomia) u dzieci matek rodzących w późnym wieku. Zaktywowanie w wyniku zapłodnienia owocytu I rzędu błąd może pojawić się na etapie nierozdzielania się chromosomów 21 pary w anafazie. Wówczas w dwa chromosomy tej pary zostają w owocycie. Jeżeli do takiego owocytu w wyniku zapłodnienia zostanie wprowadzony chromosom tej pary z plemnika powstaje trisomia – zamiast dwóch chromosomów 21 pary mamy ich trzy.
lenka_997