Gromada 1. Chytridiomycota - skoczkowe
Plecha tych grzybów ma budowę cenocytyczną (komórczakową), przybierając postać grudki lub wielojądrowego strzępkowego utworu, którego ściany zawierają chitynę. Zarodniki bezpłciowe w postaci pływek są zwykle jednowiciowe, a okresowo mogą pełnić funkcję gamet. W klasie Chytridiomycetes do rzędu Chytridiales (rodzina Synchytriaceae) należy sprawca raka ziemniaka Synchy-irium endobiotician, który jest obiektem kwarantannowym. W rzędzie Spizello-mycetales (rodzina Olpidiaceae) znanym patogenem jest Olpidium brassicae, który powoduje zgorzel siewek roślin kapustowatych. Nie ma wśród tych grzybów patogenów drzew leśnych, a wymieniamy je tutaj dla podania kompletnego obrazu systematyki grzybów.
Gromada 2. Zygomycota - sprzężniowe
W tej gromadzie proces płciowego rozmnażania odbywa się przez izogamię, tzn. że gametangia, których treść łączy się ze sobą, są różnych znaków, ale morfologicznie zarazem niezróżnicowane. Rezultatem tego procesu jest zwykle szorstko-i grubościenny zarodnik, zwany zygosporą, który po pewnym okresie spoczynku kiełkuje z reguły w zaradnie zarodnikową będącą formą zarodnikowania bezpłciowego (rys, 9), Zarodnia ta powstaje na szczycie trzonka zarodnionośnego (sporangiophor), a w jej wnętrzu powstają uwalniane później przez rozpad ścian zarodniowych zarodniki zarodniowe (sporangiospord).
Dla nauki o chorobach drzew leśnych znaczenie ma jedynie rząd Mucorales z rodzajami Mucor (rys. 10), Rhizopus, Absidia i Mortierella. Wiele gatunków tych rodzajów może ujemnie oddziaływać na przechowywane nasiona drzew leśnych, sporo z nich bytuje też w glebie, wpływając tam korzystnie lub niekorzystnie m.in. na aktywność różnych patogenów roślin wyższych. •
Warto też wspomnieć o rzędzie Glomales z rodziną Glomaceae, do której należą grzyby wchodzące z korzeniami roślin w związki endomikoryzowe (np. rodzaj Glomuś). Endomikoryzy występują u roślin zielnych i niektórych drzew liściastych (także leśnych), przyczyniając się do ich prawidłowego rozwoju i zdrowia.
Gromada 3. Ascomycota - workowe
Gromada ta, której odpowiada cykl rozwojowy przedstawiony schematycznie na rysunku 11, odznacza się, jak wskazuje jej nazwa, wytwarzaniem komórek, zwanych workami (ascuś), które w typowych wypadkach mają kształt maczugowaty. W nich dokonuje się ostatni akt procesów płciowych, mianowicie połączenie się dwu jąder płciowo zróżnicowanych (kariogamia), następnie podział redukcyjny (mejoza) i z reguły jeszcze jeden lub dwa dalsze podziały mitotyczne, tak że w końcu powstaje 4, a najczęściej 8 jąder potomnych (rys. 12), stanowiących ośrodki przyszłych zarodników workowych (ascospord). Oprócz zarodników workowych, mających charakter zarodników płciowych, tworzą się także zarodniki bezpłciowe (konidia, oidia, chlamydospory). Ogromna większość workow-ców wytwarza worki z zarodnikami workowymi wewnątrz owocników. Są one złożoną, zbudowaną ze zbitych strzępek grzybni strukturą, która osłania zarodnikowanie przed niekorzystnymi wpływami środowiska.
W gromadzie Ascomycota patogeny roślin spotykamy w dwóch spośród sześciu klas: Ascomycetes i Taphrinornycetes.
Gromada 4. Basidiomycota - podstawkowe
Grzyby wytwarzające jedno- lub wielokomórkowe twory, zwane podstawkami (basidium, rys. 18), na których (zewnętrznie) powstają zarodniki podstawkowe (basidiospora), będące zarodnikami płciowymi. Grzyby te odróżniają się od innych jeszcze tym, że w swych wyższych formach rozwojowych nie wytwarzają osobnych organów płciowych, jak się to zdarza u workowców (ascogonium i an-theridium) lub sprzężniaków (izogamety). Proces płciowy zachodzi w nich w sposób uproszczony między sąsiednimi komórkami grzybni wegetatywnej, między komórkami strzępek różnych grzybni (dikariotyzacja), itp. Większość podstaw-czaków wytwarza owocniki, których morfologia jest bardzo zróżnicowana. Owocniki mogą mieć charakter gymnokarpiczny (zarodniki powstają na odsłoniętych częściach owocnika i oddzielają się czynnie od podstawek) albo angio-karpiczny (zarodniki podstawkowe powstają i dojrzewają we wnętrzu owocników i oddzielają się od podstawek biernie). Typowym przykładem tych pierwszych są owocniki mięsiste o budowie monomitycznej, składające się z cienkościennych strzępek jednego typu (rys. 19), w postaci konsol lub kapeluszy z trzonami, z hy-menoforem (częścią owocnika, z której wyrastają podstawki) blaszkowatym albo rurkowatym pod spodem kapelusza lub konsoli. Hymenofor ma tu z góry określone granice, a powstające w nim hymenium podstawkowe dojrzewa mniej więcej w jednym czasie. Innym przykładem owocników gymnokarpicznych są popularnie tak zwane huby, które są stosunkowo duże (do kilkudziesięciu cm) najczęściej konsolowate lub kopytowate (rys. 20). Struktura ich nibytkanki owocnikowej może być monomityczna, ale często bywa bardziej złożona, mianowicie dymityczna lub trymityczna (rys. 19), gdy oprócz generatywnych cienkościennych strzępek wchodzą w jej skład także strzępki innego typu, mianowicie szkieletowe (zgrubiałe ściany), łącznikowe (grubościenne silnie rozgałęzione), bądź obydwie łącznie. Można u tych owocników wyróżnić zwykle warstwę powierzchniową lub korową, miąższ i hymenofor (rys. 20). Hymenofor powiększa się w miarę wzrostu owocnika, a powstające w nim hymenium podstawkowe dojrzewa w różnym czasie. Przykładem owocnika angiokarpicznego jest purchawka. Owocniki te okryte są zewnętrzną ścianką (perydium), a w ich wnętrzu znajduje się nibytkanka (trama) utworzona z silnie splecionych strzępek. W tramie znajdują się liczne wolne przestrzenie wypełnione hymenium podstawkowym. Ta warstwa rodzajna przepleciona strzępkami zwana jest glebą. Po dojrzeniu zarodników gleba staje się zazwyczaj sucha i pylasta (rzadziej mazista i cuchnąca).
Gromada Basidiomycota dzieli się na trzy klasy: Basidiomycetes, Urediniomy-cetes i Ustilaginomycetes. W każdej z nich są ważne patogeny roślin. Omówimy klasy w kolejności odwrotnej do wymienionej, czyli od najmniej znaczących dla fitopatologii leśnej do najważniejszych dla tej dziedziny.
Grzyby mitosporowe
Poza tym układem systematycznym znalazły się tzw. grzyby mitosporowe (ang. mitosporic fungi), zwane też anamorficznymi, które nie dają się zaklasyfikować do żadnej z gromad ze względu na brak istotnych cech stanowiących kryteria taksonomiczne (rozmnażanie płciowe). Poznano u nich jedynie zarodnikowanie uboczne, przede wszystkim konidialne. Należy tu około 16 000 gatunków grzybów zaliczanych poprzednio do Deuterornycotina (Fungi imperfecti, grzyby niedoskonałe). Jest to grupa oparta na kryteriach wyłącznie sztucznych, stąd nazywa się ją niekiedy formalną, podobnie jak jej niższe taksony nazywa się formalnymi. Dzieli sieją na dwie klasy: Hyphomycetes i Coelomycetes.
3. Metoda kwarantanny
Jak to formułuje Kochman (1973), „kwarantanna roślin jest jedną z form profilaktyki, której celem jest niedopuszczenie do wprowadzenia i rozwleczenia groźnych chorób i szkodników z kraju do kraju (kwarantanna zewnętrzna), bądź też ograniczenie rozprzestrzeniania się chorób i szkodników roślin wewnątrz danego kraju (kwarantanna wewnętrzna)". Na podstawie odpowiednich przepisów prawnych w sprawie kwarantanny roślin, które w zależności od aktualnych potrzeb ulegają co pewien czas zmianom, działa w Polsce Państwowa Inspekcja Ochrony Roślin, która kontroluje cały ruch graniczny w zakresie handlu roślinami i ich produktami bądź częściami (nasionami, drewnem itp.). W razie stwierdzenia choroby, szkodnika lub chwastu, uznanego przez ustawodawstwo kwarantannowe za groźne dla kraju, Inspekcja zarządza, zwrot danego materiału roślinnego do wysyłającego lub zniszczenie go. Aby PIÓR mogła spełnić swe zadania, obrót w międzynarodowym handlu materiałem roślinnym może się odbywać tylko przez określone punkty graniczne, gdzie materiał ten jest zatrzymywany na okres potrzebny do jego zbadania. Dalszy transport dopuszcza się jedynie na podstawie urzędowego zaświadczenia (świadectwa fitosanitarnego) stwierdzającego, że materiał jest wolny od występowania chorób, szkodników itp., wymienionych na aktualnej liście obiektów kwarantannowych. Do znanych przykładów zastosowania metody kwarantannowej należą m.in. zakaz przewożenia z Europy do Ameryki Północnej sadzonek sosny wejmutki, jaki obowiązywał na początku dwudziestego wieku, oraz zakaz wwozu do USA w latach dwudziestych i trzydziestych tego wieku niekorowa-nego drewna wiązowego z Europy. W pierwszym wypadku chodziło o uniknięcie zawleczenia na kontynent amerykański rdzy kory wejmutki, w drugim zaś — holenderskiej choroby wiązu.
5. Metoda mechaniczna
Środki mechaniczne służące do ochrony przed chorobami są proste w zastosowaniu i często tanie. Do ważniejszych można zaliczyć:
— niszczenie roślin chorych lub ich części w celu zlikwidowania pierwszych ognisk chorób zakaźnych,
— mechaniczne usuwanie patogena z gospodarza,
— niszczenie ekonomicznie mniej ważnych roślin-gospodarzy w wypadku występowania patogenów dwudomowych.
Pierwsze objawy wystąpienia choroby zakaźnej w uprawach roślin ograniczają się zwykle do pewnych odosobnionych ich ognisk. Tak bywa ze zgorzelą siewek, pomorem topoli, opadziną modrzewia, hubą korzeni itp. Aby zatem zapobiec rozprzestrzenieniu się choroby na całą szkółkę leśną, uprawę, drzewostan, zadrzewienie parkowe itp., wskazane jest, w miarę możności, natychmiastowe niszczenie chorych roślin, stanowiących pierwsze ogniska porażenia, lub przynajmniej ich zlokalizowanie. Należy zniszczyć (przez spalenie lub zakopanie w ziemi) chore rośliny lub chore ich narządy, np. w wypadku zgorzeli siewek lub holenderskiej choroby wiązu, bądź zlokalizować chorobę, np. kwaterę w szkółce leśnej z modrzewiem porażonym przez opadzinę modrzewia, unikając w następnym roku obsiewu kwater sąsiednich nasionami tej rośliny.
Mechaniczne zabiegi miewają charakter zarówno zabiegów profilaktyki infekcyjnej jak i terapii, a niekiedy służą także profilaktyce dyspozycyjnej. Kiedy na przykład z drzew usuwa się narządy lub tkanki opanowane przez jemiołę, raki drzewne lub czarcie miotły, zabiegi takie działają zarówno lecząco jak i profilaktycznie. Usunięcie bowiem sprawcy choroby z organizmu gospodarza powoduje jego wyleczenie oraz zapobiega dalszemu rozprzestrzenianiu się sprawcy na inne jego osobniki. Natomiast strącanie owocników hub z pni drzew leśnych jest zabiegiem o znaczeniu czysto zapobiegawczym, gdyż nie leczy, lecz tylko likwiduje możliwość dalszego rozsiewania zarodników patogena. Wreszcie podkrzesując 20 — 30-letnie sosny lub ogławiając młode wiązy, można w pierwszym wypadku spowodować zmniejszenie możliwości infekcji przez grzyb Phellinuspini, a w drugim przez Ophiostoma ulmi, a więc osiągnąć efekty, o które zabiega profilaktyka dyspozycyjna. W miarę wzrostu deficytu drewna, a tym samym i cen na drewno, zabiegi chirurgiczne mające na celu zabezpieczenie zdrowotności drzew leśnych przestają być zabiegami stosowanymi tylko sporadycznie do szczególnie cennych osobników drzew w parkach oraz drzew — pomników przyrody, lecz przeciwnie — potrzeba ich stosowania wzrasta w gospodarstwie leśnym. Równocześnie jednak, o czym trzeba wspomnieć, wzrasta w tym gospodarstwie tendencja do podkrzesywania drzew nie dla ich ochrony przed chorobami, lecz dla uzyskiwania wysokiej jakości surowca drzewnego, przede wszystkim bezsecznego. W tym wypadku może powstać problem zakażeń ranowych i ochrony drzew przed nimi.
Cykl rozwojowy wielu patogenów grzybowych jest związany z dwoma różnymi roślinami-gospodarzami, usuwając więc z promienia osiągalności grzyba jednego z tych gospodarzy, uniemożliwia się jego występowanie na drugim. Oczywiście, przy tym sposobie walki trzeba poświęcić ekonomicznie mniej ważnego gospodarza na rzecz drugiego, cenniejszego. Typowymi przykładami patogenów dwudomowych, tj. rozwijających się na dwóch gospodarzach, są grzyby rdzawnikowe. Na przykład rdzę kory wejmutki, powodowaną przez grzyb Cronartium ribicola, zwalcza się w Ameryce Północnej przez tępienie jej mniej ważnego gospodarza, którym są porzeczki; u nas zaleca się tępienie nalotów osikowych w uprawach sosnowych i w ich pobliżu w celu ich ochrony przed porażeniem przez grzyb Melampsora pinitorąua, powodujący zniekształcenie pędów sosny.
Szerokie zastosowanie znajdują też zabiegi mechaniczne w postaci tzw. cięć sanitarnych czy korowania pniaków, związane z ochroną przed opieńka (str. 271), hubą korzeni (str. 272) czy zamieraniem pędów sosny (str. 208, tu tylko cięcia pielęgnacyjne), a z kolei zabiegi prowadzące do utrzymania wysokiej zawartości wody w surowcu drzewnym i tarcicy dla ochrony przed sinizną (str. 326) i inne.
6. Metoda fizyczna
Fizyczne środki walki z chorobami roślin sprowadzają się przede wszystkim do stosowania wysokiej temperatury (przez działanie gorącą wodą, parą wodną, prażenie itp.). W rolnictwie stosuje się termiczne zaprawianie nasion niektórych zbóż przeciwko głowniom pyłkowym, w ogrodnictwie szklarniowym i inspektowym odkaża się często glebę za pomocą gorącej wody, a jeszcze częściej przez stosowanie pary wodnej, podczas gdy w leśnictwie działanie podwyższoną temperaturą nie znajduje jeszcze prawie żadnego zastosowania, z wyjątkiem sporadycznych wypadków mało efektywnej dezynfekcji gleby w szkółkach leśnych za pomocą gorącej wody (polewania wodą zagotowaną nad ogniskiem) lub spalania chrustu rozesłanego na grzędach. Zdaniem S. Domańskiego (inf. ustna), powołującego się na pracę Rychłego (1970), w szkółkach leśnych mogłyby znaleźć zastosowanie tzw. kultywatory płomieniowe dla mszczenia materiału zakaźnego w glebie. Dla wyniszczenia grzybni grzybów domowych, znajdującej się w murowanych ścianach, używa się płomienia acetylenowego lub innych źródeł wysokiej temperatury.
Pewnym rodzajem fizycznej walki z chorobami roślin jest zadymianie szkółek (uzyskiwane przez spalanie chrustu, mokrej słomy itp.) w celu ochrony siewek przed przymrozkami wiosennymi oraz bielenie drzew dla ich ochrony przed słoneczną zgorzelą kory.
Inne środki fizyczne (poza temperaturą), jak elektryczność, promienie Roentgena, ultradźwięki, promienie radioaktywne itp. nie znajdują jeszcze większego zastosowania w walce z chorobami roślin.
Na końcu trzeba wspomnieć, że środki fizyczne mogą również służyć do leczenia chorych roślin. Chodzi tu o swego rodzaju fizykoterapię, której znaczenie, jakkolwiek dotychczas raczej skromne, wydaje się wzrastać. Najbardziej znany przykład fizykoterapii to wspomniane już termiczne zaprawianie ziarna siewnego przeciwko niektórym chorobom głowniowym, następnie termiczne odwirusowywanie cebul niektórych roślin ozdobnych itp. Ostatnio leczy się też termicznie żołędzie zakażone przez grzyb Cibońa batschiana (str. 138). Gaumann (1959) przytacza za Riverą (1935, 1942), że tumory powodowane na korzeniach roślin przez bakterię Agrobacterium tumefaciens są szczególnie uczulone na działanie promieni Roentgena i mogą przez odpowiednio dozowane napromieniowanie zaniknąć bez uszczerbku dla sąsiadujących z nimi tkanek zdrowych.
7. Metoda chemiczna
Środki chemiczne znajdują stosunkowo duże zastosowanie w walce z szeregiem zakaźnych chorób drzew leśnych, a jeszcze większe w odgrzybianiu i zabezpieczaniu surowca drzewnego przed porażeniem przez grzyby rozkładające drewno. Środki te — jakkolwiek na ogół dość drogie, a przy tym niekiedy także niebezpieczne dla ludzi i zwierząt, czyli jeszcze niedoskonałe — stanowią jednak potężny, zwłaszcza że szybko ulepszany, oręż ochrony roślin przed chorobami, szczególnie gdy jest on umiejętnie włączany w system ochrony integrowanej.
cllaudiiee