Podstawy fitosocjologii leśnej
1. Podstawowe informacje o fitosocjologii
Nauka zajmująca się badaniem zbiorowisk roślinnych nazywa się fitosocjologią. Została ona wyodrębniona z geografii roślin w końcu XIX wieku. Jej nazwę wprowadził po raz pierwszy w 1896 roku wielki polski botanik Józef Paczoski. Wcześniej jednostki roślinności opisywane były na ogół jako formacje roślinne, czyli układy wyróżniane na podstawie cech fizjonomicznych. W pierwszym etapie badań fitosocjologia zajmowała się głównie opisywaniem zbiorowisk, a zwłaszcza charakteryzowaniem ich składu florystycznego, wkrótce jednak przedmiotem tej dyscypliny stało się wyjaśnianie prawidłowości powstawania zbiorowisk i ich związków z warunkami siedliskowymi. Następnie rozwinęły się takie aspekty badawcze jak: klasyfikacja zbiorowisk, ich biologia, ekologia, geografia i dynamika. W różnych regionach świata wykształciły się różne szkoły fitosocjologiczne, takie jak: angielsko-amerykańska, francusko-szwajcarska, skandynawska, rosyjsko-radziecka. Każda z nich posługiwała się nieco innymi pojęciami oraz metodami badawczymi, w związku z czym nie udało się wypracować jednego, uniwersalnego systemu klasyfikacji zbiorowisk. Obecnie coraz większym zainteresowaniem i bardziej powszechnym zastosowaniem cieszą się zasady i metody ugruntowane przez szkołę francusko-szwajcarską.
2. Istota ekosystemu leśnego
Precyzyjne zdefiniowanie pojęcia „las” nie jest łatwe, albowiem jest on przedmiotem zainteresowań wielu różnych dyscyplin naukowych, które w zależności od specyficznych celów i zadań poznawczych wypracowały odmienne punkty widzenia na istotę lasu. Różnice w rozumieniu tego pojęcia wynikają też z olbrzymiej zmienności lasów występujących w najrozmaitszych postaciach na kuli ziemskiej. Pierwsze próby określenia istoty lasu opierały się bardziej na intuicji i potocznym doświadczeniu niż na teoretycznym uogólnieniu wyników badań naukowych. Dlatego też las określany był pierwotnie jako wyodrębniające się w przestrzeni zwarte skupienie drzew. W tym dość mało ścisłym ujęciu zakres znaczeniowy omawianego terminu obejmuje zarówno lasy naturalne oraz sztuczne jak i wszelkie inne skupienia drzew powstałe dzięki człowiekowi łącznie z zadrzewieniami czy plantacjami.
Wyjaśnienia istoty lasu poszukiwano w oparciu o dorobek wielu nauk przyrodniczych. Szczególne znaczenie pod tym względem mają dyscypliny geobotaniczne, zwłaszcza fitogeografia, fitosocjologia i ekologia roślin.
W klasycznej geografii roślin las wyróżniany jest jako jedna z kategorii formacji roślinnych, czyli ekologicznie uwarunkowanych jednostek roślinności klasyfikowanych według kryteriów fizjonomicznych. O wyglądzie zewnętrznym formacji leśnych w największym stopniu decydują najwyższe wśród roślin formy życiowe czyli drzewa. Dzięki temu formacje leśne na ogół dość wyraźnie wyodrębniają się spośród innych formacji roślinnych takich jak tundra czy step, chociaż między nimi a lasem występują formacje pośrednie – lasotundra i lasostep. Pojęcie lasu jako formacji roślinnej miało podstawowe znaczenie w naukowym rozpoznaniu zróżnicowania lasów świata.
Bliższe określenie sensu omawianego pojęcia stało się możliwe dzięki terminologii wypracowanej w fitosocjologii, czyli w nauce zajmującej się badaniami zbiorowisk roślinnych. Zbiorowisko roślinne (fitocenoza) jest podstawową jednostką roślinności o powtarzalnej strukturze przestrzennej i gatunkowej, utworzoną przez populacje różnych gatunków roślin pozostających ze sobą w różnych zależnościach i wykorzystujących siedlisko czyli biotop wspólnie z zoocenozą. Zbiorowisko leśne jest takim zbiorowiskiem roślinnym, na którego skład gatunkowy, strukturę i funkcjonowanie zasadniczy wpływ wywiera warstwa drzew (drzewostan).
Z punktu widzenia biocenologii las jest zespołem biotycznym. Biocenoza leśna obejmuje wszystkie ugrupowania organizmów żywych, które razem tworzą wspólnotę biologiczną powiązaną wieloma zależnościami ze środowiskiem fizycznym. W ujęciu systemowym las pojmowany jest jako ekosystem będący podstawową ekologiczną jednostką strukturalno-funkcjonalną tworzoną przez leśną biocenozę (fitocenozę i zoocenozę) oraz biotop (zespół czynników abiotycznych, czyli siedlisko), stanowiąc układ, w którym zachodzi stały przepływ energii oraz wymiana materii jako efekt wzajemnego oddziaływania organizmów żywych i martwego substratu.
3. Zasady opisywania, wyróżniania i klasyfikacji zespołów
Podstawową metodą opisu płatu roślinnego jest zdjęcie fitosocjologiczne, które zawiera spis wszystkich gatunków występujących w poszczególnych warstwach zbiorowiska. Najwyższą warstwą jest drzewostan, niższą – warstwa krzewów, do której należą drzewa i krzewy o wysokości 0,5-5 m, pod którą znajduje się warstwa zielna, a poniżej - przyziemna (porostowo-mszysta). Dwie najniższe warstwy noszą nazwę runa. Relacje między gatunkami określane są na podstawie szacunkowej oceny tzw. ilościowości, a między osobnikami – tzw. towarzyskości.
Zasady wykonywania zdjęć fitosocjologicznych
1. Zdjęcie wykonuje się na powierzchni próbnej, która musi przedstawiać charakterystyczny wycinek fitocenozy, tzn. powinna być jednolita pod względem składu florystycznego i struktury zbiorowiska i jednorodna pod względem warunków siedliskowych,
2. Wybór powierzchni zdjęć należy poprzedzić zgromadzeniem materiałów kartograficznych (map siedliskowych i drzewostanowych) oraz zebraniem wszystkich dostępnych informacji o szacie roślinnej terenu. Właściwe prace powinno się rozpoczynać po wstępnym rozpoznaniu zmienności zbiorowisk całego obiektu badań.
3. Wielkość powierzchni zdjęcia zależy od lokalnej zmienności fitocenoz. W zbiorowiskach leśnych wykonuje się zdjęcia na powierzchniach dużych, od 100 do ok. 400 m2. Minimalny areał zdjęcia można ustalić doświadczalnie zwiększając powierzchnię od małej, np. 1, 2, 5 m2 do większej 10, 25, 50 m2 itd., wyznaczając tę jej wielkość, przy której liczba zapisywanych gatunków ustala się na określonym poziomie i dalej nie wzrasta. Kształt powierzchni zdjęcia jest dowolny, jednak najbardziej wygodny jest kształt prostokąta lub kwadratu.
4. Opis ogólny zdjęcia zawiera informacje o lokalizacji zdjęcia, warunkach topograficznych i siedliskowych oraz o cechach taksacyjnych lasu.
5. Pierwszą czynnością związaną z opisem zbiorowiska jest ustalenie procentowego sumarycznego pokrycia powierzchni zdjęcia przez rośliny w poszczególnych warstwach.
6. Następnie wykonuje się spis wszystkich gatunków roślin, zaczynając od warstwy najwyższej a kończąc na najniższej, przy zachowaniu ich kolejności według stopnia ilościowości od największego do najmniejszego. Stosuje się następującą skalę:
stopień 5 – gatunek pokrywający powierzchnię 75-100%
stopień 4 – gatunek pokrywający powierzchnię 50-75%
stopień 3 – gatunek pokrywający powierzchnię 25-50%
stopień 2 – gatunek pokrywający powierzchnię 5-25%
stopień 1 – gatunek pokrywający powierzchnię poniżej 5%, przy umiarkowanej liczebności lub niezbyt liczny przy wyższym stopniu pokrycia
stopień + - gatunek nieliczny, pokrywający znikomą powierzchnię
stopień r – gatunek rzadki (1-2 osobniki)
7. Po ocenie ilościowości dokonuje się oceny towarzyskości gatunków według skali:
stopień 5 – gatunek tworzący wielkie skupienia – łany
stopień 4 – gatunek występujący w postaci przerywanego łanu lub tworzący kobierce
stopień 3 – gatunek występujący w większych grupach
stopień 2 – gatunek występujący w małych grupach lub kępach
stopień 1 – gatunek występujący w postaci pojedynczych osobników
Zdjęcia zestawiane są w tzw. tabele fitosocjologiczne, co pozwala na ustalenie stopnia ich podobieństwa lub odrębności. Zdjęcia i tabele pochodzące z różnych regionów stanowią materiał do analizy zmienności zbiorowisk w skali ponadregionalnej.
W środkowej Europie został wypracowany i jest dziś najczęściej stosowany system klasyfikacji zbiorowisk oparty na kryteriach florystycznych. Twórcą środkowoeuropejskiej szkoły fitosocjologicznej był szwajcarski botanik Josias Braun-Blanquet (1884-1980). Według jego koncepcji najważniejszą cechą zbiorowisk, na podstawie której są one wyróżniane i klasyfikowane jest udział gatunków charakterystycznych. Należą do rośliny występujące w określonym zbiorowisku (lub grupie pokrewnych zbiorowisk), albo wyłącznie, albo znacznie częściej niż w innych zbiorowiskach. Podstawową jednostką florystycznej klasyfikacji zbiorowisk jest zespół roślinny reprezentowany w przyrodzie przez konkretne płaty roślinne. Zespół jest więc jednostką ujętą abstrakcyjnie, wyróżnioną i sklasyfikowaną na podstawie analizy porównawczej składu florystycznego wielu opisanych wcześniej płatów roślinnych.
W systemie klasyfikacyjnym zbiorowisk roślinnych zespoły łączone są w związki, dalej w rzędy, a następnie w klasy. Niższymi jednostkami od zespołu są: podzespoły, będące wyrazem zmienności geograficznej lub ekologicznej zbiorowisk oraz warianty wyróżniane na podstawie występowania gatunków wskazujących na lokalne zróżnicowanie warunków glebowych. Nazwy jednostek systemu klasyfikacji zbiorowisk roślinnych pochodzą od łacińskich nazw roślin, a zasady ich nadawania precyzyjnie reguluje „Miedzynarodowy Kodeks Nomenklatury Fitosocjologicznej”.
Zespoły leśne należą do najlepiej zbadanych zbiorowisk w naszym kraju. Wieloletnie studia na ich temat prowadzone przez różnych autorów zostały podsumowane w syntetycznej pracy pt.: „Przegląd fitosocjologiczny zbiorowisk leśnych Polski” (Matuszkiewicz W., Matuszkiewicz J.M. 1996).
4. Podział zbiorowisk z punktu widzenia roli człowieka w ich powstaniu i przeobrażaniu
W warunkach braku presji człowieka na środowisko przyrodnicze zbiorowiska roślinne powstają i ulegają zmianom wyłącznie pod wpływem czynników naturalnych. Takie zbiorowiska są jednak dziś już bardzo rzadkie; ich miejsce zajęły układy mniej lub bardziej przekształcone albo wręcz nowopowstałe pod wpływem presji antropogenicznej. W geobotanice, ochronie przyrody oraz planowaniu przestrzennym wykorzystuje się klasyfikację zbiorowisk z punktu widzenia roli człowieka w ich powstawaniu i przeobrażaniu. Autorem tej klasyfikacji jest J.B. Faliński (1969).
Zbiorowiska autogeniczne są to zbiorowiska powstałe pod działaniem czynników niezależnych od człowieka jako pierwotne kombinacje gatunków. Dzielą się na:
- zbiorowiska pierwotne – zbudowane z gatunków miejscowych o właściwej im strukturze i kompozycji gatunkowej, bez śladów przemian wywołanych działalnością człowieka, utrzymujące się na siedliskach niezdegradowanych (np. niektóre fragmenty zbiorowisk wysokogórskich),
- zbiorowiska naturalne – zbudowane z gatunków miejscowych o dobrze zachowanej strukturze i kompozycji gatunkowej, ze śladami przemian wywołanych przez działalność człowieka, podobnej w skutkach do przemian wywołanych czynnikami naturalnymi (np. znaczna część lasów białowieskich i borów górnoreglowych, a także liczne zbiorowiska objęte ochroną ścisłą w parkach narodowych i rezerwatach przyrody),
Zbiorowiska antropogeniczne są to zbiorowiska powstałe pod działaniem czynników zależnych od człowieka na siedliskach przekształconych lub nowo utworzonych. Ich podział jest następujący:
- zbiorowiska półnaturalne – złożone z gatunków miejscowych, wywodzących się z ze zbiorowisk pierwotnych, z niewielkim udziałem roślin obcego pochodzenia, które nie wykazują redukcyjnego w stosunku do innych komponentów (np. zbiorowiska łąkowe lub spontaniczne zarośla krzewiaste),
- zbiorowiska synantropijne – złożone z części gatunków miejscowych i w części z gatunków obcego pochodzenia, zajmujące siedliska przekształcone lub nowopowstałe i znajdujące się pod wpływem powtarzalnych oddziaływań człowieka, takich jak: wydeptywanie, nawożenie i uprawa (np. zbiorowiska pokrzywy występujące na glebach przenawożonych i bogatych w azot, albo zbiorowiska z wiechliną roczną lub życicą trwałą i babką zwyczajną w miejscach wydeptywanych),
- zbiorowiska ksenospontaniczne – złożone z gatunków obcych z niewielkim udziałem gatunków miejscowych, powstałe wskutek redukcyjnego oddziaływania przybyszów w stosunku do roślin rodzimych (np. płaty z dominacją naparstnicy purpurowej na siedliskach pozbawionych lasu w górach, lasy z drzewostanem robiniowym itp.).
5. Dynamika lasu
Jedną z najważniejszych właściwości układów ekologicznych jest ich zmienność w czasie. Celem wyjaśnienia istoty niektórych zjawisk i procesów jakie zachodzą w ekosystemach leśnych w okresie panowania jednego typu klimatu posłużymy się pojęciami zaczerpniętymi z nauki o dynamice roślinności.
Na dynamikę roślinności składają się dwa procesy kierunkowe – sukcesja i regresja, trzy procesy z powtarzalnymi zjawiskami, ale o nieokreślonym rytmie występowania – fluktuacja, degeneracja i regeneracja oraz jeden cykliczny proces –rytmika sezonowa.
Sukcesja pierwotna jest procesem powstawania i rozwoju zbiorowiska roślinnego w miejscach, które nie były wcześniej zajęte przez rośliny, ich szczątki lub inne formy materii organicznej. Proces ten może odbywać się w warunkach naturalnych, np. na podłożu lawy wulkanicznej, na utworach morenowych po ustąpieniu lodowca, na obrywach skalnych itp, albo na siedliskach zawdzięczających swą genezę człowiekowi, np. na podłożu betonowym, na hałdach itp. Sukcesja pierwotna, w rezultacie której dochodzi do uformowania zbiorowiska leśnego jest procesem długotrwałym i uzależnionym od wielu czynników. W wyniku wieloletnich badań prowadzonych w południowo-wschodniej Alasce na morenach polodowcowych ustalono, że stabilizacja końcowego zbiorowiska leśnego następuje po ponad 250 latach od ustąpienia lodowca.
Sukcesja wtórna zachodzi w takich miejscach, w których występująca poprzednio roślinność uległa zniszczeniu (regresji), a siedlisko w różnym stopniu zostało przekształcone, przy czym zasiedlanie takich miejsc odbywa się za pomocą propagul (nasion, zarodników lub innych fragmentów roślin) pochodzących z zewnątrz. Sukcesja wtórna jest procesem zachodzącym często na ugorach, porzuconych łąkach itp. Tereny pozbawione lasu opanowywane są w pierwszej kolejności przez gatunki pionierskie, które dzięki swym właściwościom biologicznym i ekologicznym (np. szybki wzrost w młodości, wczesne zakwitanie, obfite obradzanie nasion, anemochoria, światłolubność, wysoka tolerancja w stosunku do siedliska) pojawiają się przed innymi gatunkami wykorzystując i przekształcając skrajne warunki środowiskowe w warunki optymalne dla życia pojednynczych organizmów, populacji, a w konsekwencji - całych biocenoz. W spontanicznym długotrwałym procesie powrotu lasu na tereny wylesione, po światłożądnych pionierskich gatunkach drzew, takich jak brzozy, wierzby czy olsze, pojawiają się postpionierzy - gatunki wymagające dużo światła w młodości, np. dęby, klony, wiązy lipy, grab, a na końcu driady - gatunki zdolne do kiełkowania i wzrostu w fazie młodocianej pod okapem innych drzew, np. buk, jodła, świerk, cis. Wyniki badań nad sukcesją wtórną w warunkach Puszczy Białowieskiej wskazują, że proces ten do czasu uformowania się trwałego zbiorowiska leśnego trwa około 100 lat w łęgu jesionowo-olszowym, a około 350 lat w grądzie.
Sukcesja wtórna rekreatywna prowadzi do odtworzenia końcowego zbiorowiska leśnego, które występowało uprzednio, natomiast sukcesja wtórna kreatywna jest procesem, w wyniku którego powstaje zbiorowisko końcowe odmienne od tego, jakie występowało w danym położeniu pierwotnie.
Szczególnego rodzaju procesem stymulującym rozwój siedliska i roślinności w kierunku końcowego zbiorowiska leśnego jest sukcesja wtórna wymuszona antropogenicznie, wywołana na przykład sztucznym odnowieniem i pielęgnacja drzewostanu.
Regresja jest procesem zaniku zbiorowiska w granicach całej biochory pod wpływem czynników zewnętrznych, naturalnych lub antropogenicznych. Proces ten wyraża się stopniowym lub gwałtownym uproszczeniem struktury pionowej i poziomej zbiorowiska, prowadząc do zastąpienia układów bardziej złożonych przez układy prostsze. Jednym z najbardziej znanych przykładów regresji jest zanikanie borów górnoreglowych w Sudetach Zachodnich, gdzie wskutek klęski ekologicznej nastąpiło masowe zamieranie drzewostanów świerkowych.
Degeneracja jest procesem polegającym na odkształceniu struktury i składu gatunkowego oraz zaburzeniach w funkcjonowaniu zbiorowiska, powodowanym przez wewnętrzne czynniki biocenotyczne (np. silne uszkodzenia roślin przez zwierzęta) albo czynniki zewnętrzne (np. wypas w lesie, zręby, wydeptywanie runa itp.). Degeneracja, w odróżnieniu od regresji nie obejmuje swym zasięgiem całego zbiorowiska, lecz tylko pewne jego fragmenty. Procesem odwrotnym do degeneracji jest regeneracja czyli odbudowa zbiorowiska, które uległo degeneracji. Proces ten odbywa się w oparciu o siły wewnętrzne zbiorowiska, a więc za pomocą „własnych” nasion i organów wegetatywnych roślin.
Fluktuacja to proces ciągłych zmian o różnym czasie trwania dokonujących się w zbiorowisku mozaikowato, bez zakłócenia właściwej mu struktury i funkcji oraz naturalnych powiązań ze środowiskiem. Fluktuacja polega głównie na wymieraniu starych drzew i powstawaniu luk, w których pojawiają się drzewa młode tego samego gatunku lub gatunków zbliżonych pod względem wymagań ekologicznych. Jest to proces stabilizujący zbiorowisko i cały układ ekologiczny.
Rytmika sezonowa to proces cyklicznych zmian zbiorowisk, jakie dokonują się corocznie w związku ze zmianami warunków atmosferycznych i następstwem pór roku.
Przez długi czas utrzymywało się przekonanie, że każdy las naturalny jest układem bardzo stabilnym, a zmiany jakie się w nim dokonują mają charakter zmian fluktuacyjnych, zachodzących na niewielkich powierzchniach zajmowanych przez jedno, kilka lub kilkanaście starych drzew. Istotny wpływ na zmianę wyobrażeń o dynamice lasu miała koncepcja faz rozwojowych sformułowana przez Leibundguta w 1959 roku, według której w lesie naturalnym wyodrębnić można znacznie większe powierzchnie (od 0,5 ha do kilku, a nawet kilkunastu hektarów), zajmowane przez drzewostany jednolite pod względem wieku i struktury reprezentujące różne, następujące po sobie stadia rozwojowe. Badania przeprowadzone w górskich lasach środkowej Europy wykazały, że cykl rozwojowy lasu składa się z trzech stadiów: dorastania, optymalnego i rozpadu, w ramach których wyróżnić można trzy zasadnicze fazy rozwojowe: odnowienia, starzenia i obumierania (ryc. 8). Czas trwania stadiów rozwojowych zależy głównie od typu lasu i warunków siedliskowych. W lasach z przewagą jodły poszczególne...
edudako